Рефлекс в переводе с латинского языка означает повернутый назад, отраженный. Рефлексами называют реакции организма, осуществляемые нервной системой в ответ на воздействие внешних или внутренних раздражителей (Биологический энциклопедический словарь, 1989).

Понятие о рефлексе возникло в XVII в. в учении французского философа и естествоиспытателя Рене Декарта (1596–1650). Хотя сам термин «рефлекс» был введен позднее чешским анатомом и физиологом Йиржи Прохазкой (1749–1820).

Разработанная Рене Декартом концепция рефлекса получила название механической. Нервные процессы Р. Декарт представлял по образцу системы кровообращения, используя существовавшие в то время принципы оптики и механики. Под рефлексом он понимал движение «животных духов» от мозга к мышцам по типу отражения светового луча. «Животными духами» Декарт обозначил потоки наиболее легких и подвижных частиц крови, которые, отфильтровываясь от остальных, поднимаются к мозгу.

Согласно схеме проведения нервного импульса, предложенной Декартом, внешние предметы действуют на периферические окончания нервных «нитей», расположенных внутри «нервных трубок». Натягиваясь, «нити» открывают клапаны отверстий, ведущих из мозга в нервы. По каналам этих нервов «животные духи» перемещаются в соответствующие мышцы, которые в результате раздуваются, и, таким образом, происходит движение.

Поведение животных и непроизвольные движения человека являлись по Декарту естественным, т.е. рефлекторным, ответом на какое-либо событие во внешнем мире. Тело впервые было освобождено от души. Это позволило Декарту называть животных бездушными механизмами, машинами. В отличие от них только человек имеет способность к осознаваемому произвольному поведению, за которое ответственна душа. И здесь Р. Декарт остался на позициях идеализма. Сознание человека он рассматривал в виде субстанционного начала, способного вступать во взаимодействие с телом и воздействовать посредством мозговой шишковидной железы (в современной анатомии – эпифиз) на подчиненные рефлекторным законам телесные процессы. Тело и сознание («разумная душа») для Декарта – самостоятельные субстанции (Батуев, 1991; Соколова, 1995; Ярошевский, 1998).

Дальнейшая разработка рефлекторных основ поведенческого акта нашла отражение в следующих концепциях:

Ø Учение о нервных вибрациях Д. Гартли.

Ø Биологическая концепция рефлекса Й. Прохаски.

Ø Анатомическая концепция рефлекса (Ч. Белл и Ф. Мажанди, М. Холл и И. Мюллер).

Ø Психофизиологическая концепция рефлекса И.М. Сеченова.

Ø Концепция условного рефлекса И.П. Павлова.

Ø Рефлексология В.М. Бехтерева.

Ø Диалектическая концепция А.А. Ухтомского.

Психофизиологическая концепция рефлекса И.М. Сеченова. Русский физиолог и психолог Иван Михайлович Сеченов (1829–1905) разработал естественнонаучную теорию психической регуляции поведения. Понятие о рефлекторном характере нервной деятельности претерпело у него существенные изменения. Рефлекс определялся как «целостный акт с его средним внутримозговым звеном и внемозговой соматической периферией, смыкающей организм с объектом» (Сеченов, 1952). Рефлекс, таким образом, понимался им как универсальная и своеобразная форма взаимодействия организма со средой. Впервые была показана неотделимость психических процессов от мозга и одновременно обусловленность психики внешним миром. Все психические акты, по мнению И.М. Сеченова, по способу происхождения и по механизму совершения являются рефлексами.

Основные положения рефлекторной концепции сводятся к следующим:

1. Принцип рефлекса охватывает функции всех иерархических уровней психического.

2. Психофизиологическую основу ментальных явлений образуют процессы, по происхождению и способу осуществления представляющие собой частную форму рефлекторных актов.

3. Целостный рефлекторный акт с его периферическим началом, центром и периферическим конечным звеном составляет далее неделимую функциональную единицу субстрата психических процессов.

4. В структуре рефлекторного акта как целостной единицы нервные и нервно-психические компоненты объединены общим функциональным принципом. Они играют роль сигналов-регуляторов по отношению к исполнительному звену. Рефлексам разных уровней сложности соответствуют различные по структуре и предметному содержанию регулирующие сигналы (Сеченов, 1952).

Открытие И.М. Сеченовым в 1862 г. центрального торможения было первым шагом к созданию им новой физиологии головного мозга. Деятельность нервных центров мыслится теперь как непрерывная динамика возбуждения и торможения.

По мнению М.Г. Ярошевского, важнейшим достижением русской научной мысли стал переход к новой стратегии объяснения психофизиологических корреляций. Смысл перехода, отмечает он, определил отказ от установки на локализацию «нематериального» сознания в материальном веществе мозга и перевод анализа психофизиологической проблемы в принципиально новый план, а именно – в план исследования поведения целостного организма в природной и социальной «применительно к человеку» среде. Пионером такой переориентации и стал И.М. Сеченов (Ярошевский, 1998).

Концепция условного рефлекса И.П. Павлова и теория ВНД. Дальнейшая разработка рефлекторной теории была реализована в работах Ивана Петровича Павлова (1849–1936) и его школы. Блестящие догадки, предвидения и мысли И.М. Сеченова он подкрепил научной концепцией условного рефлекса.

Им разрабатывается идея приспособительного характера рефлекса: «Будучи главнейшей деятельностью центральной нервной системы или ее основной функцией, рефлексы, по сути, являются элементами постоянного приспособления или постоянного уравновешивания» (Павлов, 1951) организма со средой. «Первое обеспечение уравновешивания, а следовательно, и целостности отдельного организма, как и его вида, составляют безусловные рефлексы, как самые простые … так и сложнейшие, обыкновенно называемые инстинктами… Но достигаемое этими рефлексами уравновешивание было бы совершенным только при абсолютном постоянстве внешней среды. А так как внешняя среда при своем чрезвычайном разнообразии вместе с тем находится в постоянном колебании, то безусловных связей как связей постоянных недостаточно, и необходимо дополнение их условными рефлексами, временными связями» (Павлов, 1951).

И.П. Павлов, определяя приспособительную функцию рефлексов, выделяет две крупные группы: безусловные и условные рефлексы.

Безусловный рефлекс – форма рефлекса, который всегда реализуется при действии на организм определенных раздражителей. Он генетически обусловлен нервной связью между органами восприятия и исполнительными органами. Выделяют простые безусловные рефлексы, которые обеспечивают элементарную работу отдельных органов и систем (сужение зрачков под действием света, кашель при попадании в гортань инородного тела), а также более сложные безусловные рефлексы, лежащие в основе инстинктов и образованные последовательностями простых безусловных рефлексов (Павлов, 1952).

Условный рефлекс – форма рефлекса, которая представляет собой динамическую связь между условным раздражителем и реакцией индивида, первоначально запускаемой безусловным раздражителем. Для объяснения условного рефлекса на уровне мозга было введено понятие временной нервной связи как механизма, обеспечивающего функциональную связь между отдельными структурами нервной системы при воздействии двух или более событий актуальной внешней среды (Павлов, 1952).

В ходе многочисленных экспериментальных исследований, проведенных в школе И.П. Павлова, были определены правила выработки условных рефлексов:

1. Совместное предъявление первоначально индифферентного и безусловного раздражителей при некоторой отсроченности второго ведет к образованию временной связи.

2. При отсутствии подкрепления (в результате многочисленного неподкрепления) условного раздражителя безусловным временная связь постепенно затормаживается (Павлов, 1952).

Общая схема рефлекса представляет собой взаимодействие трех отделов: рецепторного, центрального отдела нервной системы и эффектора (рабочего органа).

Продолжая сеченовскую теоретическую линию, И.П. Павлов органически увязывает понятия сигнала и сигнализации с понятием рефлекса, считая сигнальную функцию универсальным компонентом и фактором реализации всякого рефлекса. К тому же сигнальная функция присуща как нервному, так и психическому уровням организации поведения (Павлов, 1952; Ярошевский, 1998).

Введение понятия о сигнальных системах, как отмечает М.Г. Ярошевский, открывало новые подходы к решению психофизиологической проблемы. Уникальность сигнала в том, что он интегрирует физическое (будучи внешним раздражителем, выступающим в особой, превращенной форме), биологическое (являясь сигналом для нервной системы) и психическое (выполняя присущую психике функцию различения условий действия и управления им). Благодаря принципу сигнальности организм способен предвосхищать течение будущих событий и организовывать поведение соответственно возможным благоприятным и неблагоприятным для него ситуациям (Ярошевский, 1998).

И.П. Павлов, определяя качественное различие между высшей нервной деятельностью человека и животных, выдвинул учение о двух сигнальных системах.

Первая сигнальная система – вид сигнальной системы как ориентировки животных и человека на непосредственные раздражители, в качестве которых могут выступать зрительные, слуховые, тактильные сигналы, связанные с приспособительными условно-рефлекторными реакциями (Павлов, 1952).

Вторая сигнальная система – вид сигнальной системы, которая ориентирована на знаковые, прежде всего словесные, сигналы, на основе которых возможно образование временных нервных связей (Павлов, 1952).

Так как для человека характерно совместное действие первой и второй сигнальных систем, то И.П. Павловым было предложено выделять специфически человеческие типы высшей нервной деятельности по преобладанию той или иной системы. В соответствии с этим художественный тип был определен как имеющий преобладание первой сигнальной системы. Люди этого типа в процессе мышления широко пользуются чувственными образами. Они воспринимают явления и предметы целиком, не дробя их на части. У мыслительного типа преобладает вторая сигнальная система. Для них характерна резко выраженная способность отвлечения от действительности, основанная на стремлении анализировать, дробить действительность на части, а затем соединять части в целое. Среднему типу свойственна уравновешенность функций двух систем (Павлов, 1952; Данилова, 2000).

Таким образом, мы подходим к разработанной И.П. Павловым теории высшей нервной деятельности. В своем аналитическом обзоре А.С. Батуев отмечает: «И.П. Павлов, будучи упоен полемикой с психологами и разделяя картезианский детерминизм, стал углубленно изучать физиологические закономерности условно-рефлекторной деятельности, биологическую же сторону явления оставил на перспективу. Отсюда и неизбежные противоречия в идее условного рефлекса: с одной стороны, приспособительный акт целого организма, с другой – элементарный процесс работы нервной системы. Все научное творчество И.П. Павлова было посвящено разрешению этого противоречия и созданию наименее противоречивой идеологии в его теории высшей нервной деятельности» (Батуев, 1991).

Высшая нервная деятельность – форма нервной деятельности, которая включает в себя нейрофизиологические процессы, проходящие в коре больших полушарий головного мозга и ближайшей к ней подкорке и обусловливающие осуществление психических функций. В качестве единицы анализа высшей нервной деятельности выступает рефлекс, посредством которого происходит реагирование организма на воздействия окружающего мира. Основными механизмами работы являются нервные процессы возбуждения, за счет которого могут образовываться и функционировать новые временные связи, и торможения, которое может обусловливать угасание условного рефлекса, если условный раздражитель не подкрепляется безусловным (Павлов, 1952).

Развитие интереса ученых к проблемам психической деятельности животных, которому во многом способствовал успех эволюционного учения Ч. Дарвина, открывало возможности выявления биологических предпосылок возникновения сознания и психики человека. В XVIII-XIX вв. был накоплен богатый описательный и экспериментальный материал о поведении животных. Появилась и научная дисциплина - зоопсихология, в- задачи которой входило точное и объективное исследование проявлений психической деятельности и поведения животных, объяснение происхождения, и. развития психики: в, онто- ш филогенезе.

жителей, действующих на организм одновременно или в определенной последовательности (по Павлову, «комплексные условные рефлексы»). Условным раздражителем может стать не только натуральный сигнал, но даже время и порядковое место предъявления раздражителя. Более того, Павлов считал, что с любым агентом внешней среды (невзирая на его природу) может быть установлена временная нервная связь, т. е. образован условный рефлекс. В этом он видел залог тонкого и совершенного приспособления организма к постоянно меняющимся условиям его существования.

Павлов не только разработал схему действия условного рефлекса, но и попытался соотнести процесс замыкания нервной связи с определенными структурами головного мозга, отстаивая один из главных принципов своей теории - приурочение динамики к структуре. Согласно его более поздним взглядам, замыкание временной нервной связи происходит исключительно в высшем отделе мозга - коре больших полушарий, которая обеспечивает формирование приспособительных реакций организма к внешнему миру. Однако Павлов высказывал предположение, что условные рефлексы могут образовываться и вне больших полушарий. Позднее это подтвердили результаты опытов его учеников.

Вместе с тем Павлов полагал, что деятельность высшего отдела нервной системы - коры больших полушарий - осуществляется в результате замыкания временных связей и с помощью анализаторов. Понятие об анализаторах как сложных анатомо-физиологических системах, которые обеспечивают восприятие и анализ раздражителей, действующих на организм животного и человека, было введено в физиологию Павловым в 1909 г. Применение метода условных рефлексов позволило-выявить основные закономерности аналитической деятельности мозга. По представлениям Павлова, каждый анализатор состоит из периферического воспринимающего прибора (рецептора), проводниковой части, передающей информацию, и высшего центра - группы нейронов, расположенных в коре больших полушарий головного мозга. В высших центрах и осуществляется тонкий, дифференцированный анализ сложных раздражителей внешней среды, дающий возможность адаптации к меняющимся по силе и качеству раздражениям. (Исследования последних лет, однако, опровергли эту точку зрения.)

Биологическая роль анализаторов заключается в обеспечении целесообразной реакции организма на изменение условий окружающей среды, что способствует наиболее совершенному приспособлению организма к внешнему миру при сохранении относительного постоянства его внутренней среды. Таким образом, анализаторы играют важную роль в регуляции и саморегуляции деятельности органов, физиологических систем, и организма в целом.

Павлов считал, что анализаторная функция мозга животных и человека находится в теснейшей взаимосвязи с его синтетической функцией и в совокупности они характеризуют целостную аналитикосинтетическую деятельность мозга. Это определило и провозглашение Павловым принципа системности работы коры больших полушарий как одного из основных принципов высшей нервной деятельности. Причем системность определялась им как способность коры образовывать под действием массы разрозненных условных раздражителей некий комплекс системных реакций- динамический стереотип, который обеспечивает целостную работу мозга. Для обоснования динамического характера выработанного комплекса Павлов сформулировал представление о коре головного мозга как не только о структурном, но и функциональном образовании, работа которого основана на непрерывном взаимодействии процессов возбуждения и торможения.

Кроме того, при исследовании механизма образования условных рефлексов в сочетании с временным выключением или удалением соответствующих участков коры Павловым были получены данные о представительстве разных функций в коре больших полушарий, что внесло свой вклад в традиционную для психофизиологии проблему локализации функций в мозге.

Почему же Павлов подчеркивал временный характер условного рефлекса? Он полагал, что в отличие от безусловного рефлекса, когда связь внешнего агента с однозначной ответной реакцией организма постоянна, генетически закреплена и сохраняется в течение всей жизни, условный рефлекс представляет собой временно образованную связь между двумя компонентами рефлекторной реакции. Такая связь непрочная, она способна размыкаться, если изменятся условия, при которых она образовалась. В школе Павлова была всесторонне разработана методика выработки условных рефлексов, открыты законы их образования и угасания.

Надо отметить, что Павлов не только представил схему становления условных рефлексов, но и показал их биологическое значение для поведения. Основная методологическая посылка Павлова базировалась на признании внутренней и внешней уравновешенности (адаптивности) как основном биологическом принципе деятельности живых систем. Он писал: «Как часть природы каждый животный организм представляет собой сложную обособленную систему, внутренние силы которой каждый момент, покуда она существует как таковая, уравновешиваются с внешними силами окружающей среды» (23. Т. 3. Кн. 1. С. 124). И далее: «Грандиозная сложность высших, как и низших, организмов остается существовать как целое только до тех пор, пока все ее составляющее тонко и точно связано, уравновешено между собой и окружающими условиями. Анализ этого уравновешивания системы и составляет первейшую

При изучении природы психической деятельности животных перед исследователями прежде всего вставал вопрос о соотношении врожденного и индивидуально приобретенного, или о внутренних и внешних детерминантах поведения и психики. Одной из ведущих научных концепций XIX-XX вв. стало учение о высшей нервной деятельности русского физиолога Ивана Петровича Павлова (1849-1936), которое долгие годы владело (и до сих пор владеет) умами многих исследователей, во многом определяя специфику экспериментальных поисков механизмов поведения. Учение И. П. Павлова, сформулированное в рамках рефлекторной парадигмы и в целом развивающее материалистические идеи И. М. Сеченова, базировалось на представлении о рефлекторной саморегуляции работы организма, имеющей эволюционно-биологический (адаптивный) смысл.

В 1895 г. И. П. Павлов открыл явление «психического сокоотделения», феномен которого («слюнки текут») наблюдался задолго до этого целым рядом исследователей. Поскольку подобная реакция слюнной железы протекала по механизму рефлекса (т. е. была обусловлена внешними раздражениями) и возникала в результате неких психических процессов, Павлов выбрал ее в качестве экспериментальной модели изучения природы, механизма и происхождения «психических» рефлексов.

Спустя два года Павлов выступает с заявкой на создание теории условных рефлексов как центрального звена новой науки о поведении - высшей нервной деятельности (первоначально названной им экспериментальной психологией). Доклад Павлова на XIV Международном медицинском конгрессе (Мадрид, 1903 г.) назывался «Экспериментальная психология и психопатология на животных». В нем впервые употреблялись термины «безусловный рефлекс» и «условный рефлекс», а также высказывались предположения о механизме образования условных рефлексов и их биологической роли в поведенческой деятельности организма. Павлов доказывал, что дальнейшее развитие проблемы функциональной деятельности высших отделов головного мозга связано прежде всего с необходимостью выработки объективного метода чисто физиологического исследования, противостоящего традиционным субъективным методам психологической интроспекции. Немного позже Павлов писал: «Для натуралиста все - в методе, в шансах добыть непоколебимую, прочную истину, и с этой только, обязательной для него, точки зрения душа как натуралистический принцип не только не нужна ему, а даже вредно бы давала себя знать на его работе, напрасно ограничивая смелость и глубину его анализа» (23. Т. 3. Кн. I. С. 39).

На примере «психического сокоотделения» Павлов объясняет действие механизма условного рефлекса. Так, если собаке дать кусок мяса, у нее начинает выделяться слюна. Рефлекторный процесс слюнотечения биологически целесообразен: 106

слюна содержит органические вещества, необходимые для переваривания пищи, а в случае попадания в полость рта несъедобных продуктов способствует их быстрому вымыванию. Слюнная реакция, таким образом, является врожденным, безусловным рефлексом, возникающим помимо сознания. Если же во время протекания этого безусловного рефлекса наряду с безусловным раздражителем (кусок мяса) будет действовать другой, индифферентный раздражитель, не имеющий отношения к данному рефлекторному акту (например, звонок или вспышка света), то после многократного предъявления подобного сочетания индифферентный раздражитель начинает вызывать рефлекторную реакцию (слюнотечение), т. е. становится условным сигналом.

Показывая взаимосвязь рефлексов двух видов, Павлов отмечал, что действие безусловного раздражителя является не только основным условием образования нового (условного) рефлекса, но и главным фактором его подкрепления и сохранения. Согласно Павлову, это происходит по механизму установления временной связи (аналогичной психологическому термину «ассоциация»). При действии, например, определенного музыкального тона в головном мозге собаки формируется временная нервная связь между слуховым центром и центром пищи, и впоследствии импульсы, идущие к слуховому центру, будут распространяться и к очагу безусловного раздражения, вызывая тем самым реакцию слюнотечения. Павлов предположил, что физиологический механизм, лежащий в основе образования условных рефлексов, состоит в «притягивании» раздражения к сильно возбужденному центру, что еще более повышает уровень его возбудимости. Важнейшим условием появления в нервной системе подобных центров с повышенной возбудимостью Павлов считал сформированную у животного потребность, в основе которой лежит определенный сдвиг гомеостаза, повышающий возбудимость специфического рефлекторного центра. Рассматривая это на примере пищевого рефлекса, Павлов писал, что «в таком случае слюнной центр является в центральной нервной системе как бы пунктом притяжения для раздражений, идущих от других раздражимых поверхностен. Таким образом, прокладывается некоторый путь к слюнному центру от других раздражаемых участков тела. Но связь центра со случайными пунктами оказывается очень рыхлой и сама по себе прерывается» (23. Т. 3. К.н. 1. С. 33-34). Так на основе безусловного рефлекса образуется условный рефлекс.

Вместе с тем Павлов отмечал широкие возможности установления условного рефлекса, который может возникать не только на одиночный раздражитель, но и на комплекс раздразадачу и цель физиологического исследования как чисто объективного исследования» (23. Т. 3. С. 137-138).

По Павлову, жизнедеятельность организмов, начиная от простейших и вплоть до человека, представляет собой результат эволюции различных форм и способов приспособления организмов к условиям их существования, постоянно совершенствующихся и усложняющихся ради достижения новых уровней равновесия с меняющейся внешней средой. При этом Павлов рассматривает уравновешивание как универсальную реакцию на внешние воздействия. Он выделяет две принципиально различные, но и взаимосвязанные формы приспособления, присущие всем живым организмам: прирожденная (т. е. генетически закрепленная в эволюции вида) и приобретенная (достижение которой является результатом индивидуальною опыта каждой особи). Орудием же, средством осуществления приспособительной деятельности организма служит рефлекс. Исходя из этих представлений, Павлов выдвигает понятие о низшей и высшей нервной деятельности, раскрывающее, с его точки зрения, взаимосвязь основных уровней организации центральной нервной системы в соответствии с биологической направленностью приспособления. Так, он считает, что организму прежде всего необходимо сохранить себя как целое, обеспечив согласованность работы всех органов и систем. Это достигается с помощью рефлекторной регуляции внутриорганизменных процессов, которая обеспечивается низшими отделами центральной нервной системы. Высшие же отделы центральной нервной системы, как уже говорилось, осуществляют тонкий и дифференцированный анализ среды, необходимый для совершенного приспособления организма к окружающим условиям, т. е. отвечают за «внешний» уровень уравновешивания. Вместе с тем Павлов отмечал, что в действительности биологически адекватное поведение организма есть продукт совокупной работы высших и низших отделов центральной нервной системы.

Говоря о биологическом значении рефлексов, Павлов полагал, что безусловные рефлексы (в том числе и сложнейшие из них - инстинкты) представляют собой достаточно стабильные видовые врожденные реакции организма, отражающие адаптивный опыт целого ряда предшествующих поколений, в то время как условные рефлексы являются реакциями, приобретенными организмом в результате накопления им индивидуального жизненного опыта. Однако поведение в целом отнюдь не представляет результат простого суммирования некоторого числа приобретенных условных рефлексов. Организм все время соотносится со своими текущими потребностями и конкретной окружающей обстановкой, производя отбор и синтез условных рефлексов. Не все условные рефлексы сохраняются: закрепляются и специализируются лишь те, которые имеют адаптивное значение для организма. Из комплекса, или 108

системы, адаптивных реакций и складывается в конечном счете целостное поведение организма.

Пытаясь объяснить своеобразие поведения и психики индивидуума на основе выявленных нм закономерностей нервной деятельности, Павлов создал учение о типах нервной системы (или типах высшей нервной деятельности), которое, по сути, продолжило поиски мыслителей древности (в частности, Гиппократа) причин индивидуальных различий. Типы нервной системы были выделены в исследованиях на животных, но Павлов считал возможным перенести их на определение характерологических особенностей человека. Так, в зависимости от определенного сочетания силы, уравновешенности и подвижности процессов возбуждения и торможения есть четыре основных типа высшей нервной деятельности: 1) сильный, неуравновешенный, или безудержный; 2) сильный, уравновешенный, инертный, или медлительный; 3) сильный, уравновешенный, подвижный, или живой; 4) слабый. В соответствии с ними выделены четыре темперамента, описанные еще в античности: 1) холерический, 2) флегматический, 3)сангвинический, 4) меланхолический.

Безусловно, приложение к человеческому поведению закономерностей условнорефлекторной деятельности, выявленных Павловым на животных, требовало определенных оговорок. Сложная психическая деятельность человека отличается чрезвычайно высоким уровнем детерминированности. Поэтому Павлов вынужден был выработать представление о специфической «человеческой» форме условнорефлекторной деятельности. Он создал учение о двух сигнальных системах как двух способах регуляции поведения живых существ в окружающем мире. Первая сигнальная система, которая присуща человеку и животным, есть результат сенсорных реакций на различные внутренние и внешние раздражители (сигналы). Вторая сигнальная система свойственна только человеку и основана на том, что подобные сигналы подаются в знаковой системе языка (письмо, речь). Первая и вторая сигнальные системы тесно взаимодействуют, однако преобладание той или иной сигнальной системы позволяет выявить у человека один из двух крайних типов высшей нервной деятельности - художественный или мыслительный.

Останавливаясь на особом значении второй сигнальной системы для человека, Павлов приходит к выводу, что условный раздражитель - слово обусловливает высокий уровень и сложность высшей нервной деятельности человека. Однако Павлов только подошел к постановке новой проблемы: раскрытию качественно иной детерминации психической деятельности человека.

Надо отметить, что сам Павлов хорошо понимал ограниченность рефлекторной теории для объяснения сложных форм поведения животных и человека. Еще в мадридской речи (1903 г.) он утверждал: «Едва ли можно сомневаться, что анализ этой группы раздражений, несущихся в нервную систему из внешнего мира, укажет нам такие правила нервной деятельности и раскроет нам ее механизм с таких сторон, которые сейчас при исследовании явлений внутри организма или совсем не затрагиваются, или только слегка намечаются» (23. Т. 3. Кн. 1. С. 35). В статье «Общее в центрах больших полушарий» (1909) он писал: «Это представление о рефлексе, конечно, представление старое и единственно строго естественнонаучное в этой области. Но этому представлению пора из первобытной формы перейти в другую, несколько более сложную вариацию понятий и представлений. Ясно, что в том виде, в каком оно сейчас, оно не может обнять всего того материала, который в настоящее время накоплен» (22. Т. 3. С. 90). В этом И. П. Павлову пришлось убедиться, когда на склоне лет он решил заняться исследованием поведения человекообразных обезьян. Было очевидно, что многие поведенческие реакции этих животных, наиболее близко стоящих к человеку по уровню эволюционного развития, не укладываются в жесткие рамки рефлекторного реагирования, основой которого было непосредственное действие на организм одного или нескольких натуральных раздражителей. Например, строительство обезьяной пирамиды из ящиков с целью достать высоко подвешенный плод или изготовление ею определенного «орудия труда» (длинной палки - из нескольких коротких отрезков), с помощью которого она могла подтянуть к себе находящийся вне пределов досягаемости предмет, являлось демонстрацией сложнейших поведенческих реакций, которые нельзя было объяснить выработкой условных рефлексов. Павлов, пытаясь вписать подобные реакции в свою схему, считал их свидетельством очень высокого уровня развития условнорефлекторной деятельности организма и полагал, что такой уровень достигается в результате действия закона целостного восприятия ситуации, улавливания постоянных связей между объектами среды и выработки целостной стратегии действия.

• На свойство возбужденного мозгового центра «притягивать» к себе различные раздражения обращали внимание многие исследователи - И. М. Сеченов,Н. Е. Введенский, А. А. Ухтомский.

Первым сформулировал рефлекторную теорию Сеченов. Основные ее положения следующие:

1. Рефлекс - это своеобразная универсальная форма взаимодействия организма и среды, опирающаяся на эволюционную биологию. Сеченов выделял два рода рефлексов:

o Постоянные, врожденные, которые осуществляются низшими отделами нервной системы ("чистые" рефлексы).

o Изменчивые, приобретаемые в индивидуальной жизни, которые он считал одновременно и физиологическими, и психическими явлениями.

2. Деятельность нервных центров представляется как непрерывная динамика процессов возбуждения и торможения.

3. Центры головного мозга могут задерживать или усиливать рефлексы спинного мозга.

4. Сеченов вводит понятие "физиологического состояния нервного центра", которое непосредственно связано с биологическими потребностями. Состояние центра представляет собой нервный субстрат потребности.

5. Вводится понятие "ассоциации рефлексов", которое лежит в основе обучения человека и животных.

Однако у Сеченова не хватало экспериментальных подтверждений своих "гениальных догадок". Экспериментально подтвердил и дополнил идеи Сеченова Павлов. Он подкрепил идеи Сеченова научной концепцией условного рефлекса, ввел ее в строгие рамки лабораторного опыта. Можно выделить следующие наиболее важные достижения Павловской теории:

1. Создан лабораторный метод объективного изучения приспособительной деятельности человека и животных (метод условных рефлексов).

2. Подчеркивается приспособительно-эволюционный смысл условных рефлексов для животного мира.

3. Предпринята попытка локализовать процесс замыкания временной связи в коре больших полушарий.

4. Констатировал наличие в коре б.п. процесса торможения.

5. Четко сформулировано учение об анализаторах (3 блока в строении любой сенсорной системы).

6. Сформулировал представление о коре как о мозаике из процессов возбуждения и торможения.

7. В конце своей жизни выдвинул принцип системности работы головного мозга.

Итак, основные принципы рефлекторной теории Павлова-Сеченова следующие:

1. Принцип детерминизма (причинности). Этот принцип означает, что любая рефлекторная реакция причинно обусловлена, то есть нет действия без причины. Всякая деятельность организма, каждый акт нервной деятельности вызван определенным воздействием из внешней или внутренней среды.

2. Принцип структурности. Согласно этому принципу каждая рефлекторная реакция осуществляется при помощи определенных структур мозга. В мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы. Каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к какой-либо структуре.

3. Принцип анализа и синтеза раздражителей. Нервная система постоянно анализирует (различает) с помощьюрецепторов все действующие на организм внешние и внутренние раздражители, и на основе этого анализа формирует целостную ответную реакцию - синтез. В мозге эти процессы анализа и синтеза происходят непрерывно и постоянно. В результате организм извлекает из среды нужную для себя информацию, перерабатывает ее, фиксирует в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями.

Белорусский государственный педагогический университет имени Максима Танка

Факультет психологии

УСРС№3
по физиологии поведения
тема: Рефлекторная теория. Понятие рефлекс.

Выполнила:
Мишулкова Анастасия
Павловна
1курс,15 группа
Проверила:
Покровская С.Е

Минск 2010

Рефлекторная теория. Понятие рефлекс.
Психофизиологическая концепция рефлекса (И.М.Сеченов).
Учение об условных рефлексах (И.П.Павлов).

5. Учение о доминанте как ведущем факторе организации поведения

1.Рефлекторная теория. Понятие рефлекс.
Рефлекс в переводе с латинского языка означает повернутый назад отраженный. Рефлексами называют реакции организма, осуществляемые нервной системой в ответ на воздействие внешних или внутренних раздражителей (Биологический энциклопедический словарь 1989).
Понятие о рефлексе возникло в XVII в в учении французского философа и естествоиспытателя Рене Декарта (1596-1650) Хотя сам термин «рефлекс" был введен позднее чешским анатомом и физиологом Йиржи Прохазкой (1749-1820).
Разработанная Рене Декартом концепция рефлекса получила название механической. Нервные процессы Р.Декарт представлял по образцу системы кровообращения, используя существовавшие в то время принципы оптики и механики. Под рефлексом он понимал движение «животных духов» от мозга к мышцам по типу отражения светового луча «Животными духами» Декарт обозначил потоки наиболее легких и подвижных частиц крови, которые, отфильтровываясь от остальных поднимаются к мозгу.Согласно схеме проведения нервного импульса, предложенной Декартом внешние предметы действуют на периферические окончания нервных «нитей» расположенных внутри «нервных трубок» Натягиваясь «нити» открывают клапаны отверстий ведущих из мозга в нервы. По каналам этих нервов «животные духи перемещаются в соответствующие мышцы, которые в результате раздуваются, и, таким образом, происходит движение.
Поведение животных и непроизвольные движения человека являлись по Декарту естественным, т.е. рефлекторным ответом на какое-либо событие во внешнем мире. Тело впервые было освобождено от души. Это позволило Декарту называть животных бездушными механизмами машинами. В отличие от них только человек имеет способность к осознаваемому произвольному поведению, за которое ответственна душа. И здесь Р.Декарт остался на позициях идеализма. Сознание человека он рассматривал в виде субстанционного начала способного вступать во взаимодействие с телом и воздействовать посредством мозговой шишковидной железы (в современной анатомии - эпифиз) на подчиненные рефлекторным законам телесные процессы. Тело и сознание («разумная душа») для Декарта -- самостоятельные субстанции (Батуев, 1991. Соколова, 1995 Ярошевский 1998).
Дальнейшая разработка рефлекторных основ поведенческого акта нашла отражение в следующих концепциях:

1.Учение о нервных вибрациях Д. Гартли
Биологическая концепция рефлекса И Прохаски.
Анатомическая концепция рефлекса (Ч Белл и Ф Мажанди, М Холл и И Мюллер).
Психофизиологическая концепция рефлекса И М Сеченова.
Концепция условного рефлекса И П Павлова
Рефлексология В М Бехтерева
Диалектическая концепция А А Ухтомского

2.Психофизиологическая концепция рефлекса И.МСеченова
Русский физиолог и психолог Иван Михайлович Сеченов (1829-1905) разработал естественнонаучную теорию психической регуляции поведения Понятие о рефлекторном характере нервной деятельности претерпело у него существенные изменения Рефлекс определялся как «целостный акт с его средним внутри-мозговым звеном и внемозговой соматической периферией, смыкающей организм с объектом» (Сеченов, 1952) Рефлекс, таким образом, понимался им как универсальная и своеобразная форма взаимодействия организма со средой Впервые была показана неотделимость психических процессов от мозга и одновременно обусловленность психики внешним миром Все психические акты, по мнению И.М Сеченова, по способу происхождения и по механизму совершения являются рефлексами.
Основные положения рефлекторной концепции сводятся к следующим:
Принцип рефлекса охватывает функции всех иерархических уровней психического. Психофизиологическую основу ментальных явлений образуют процессы, по происхождению и способу осуществления представляющие собой частную форму рефлекторных актов.Целостный рефлекторный акт с его периферическим началом, центром и периферическим конечным звеном составляет далее неделимую функциональную единицу субстрата психических процессов.В структуре рефлекторного акта как целостной единицы нервные и нервно-психические компоненты объединены общим функциональным принципом. Они играют роль сигналов-регуляторов по отношению к исполнительному звену Рефлексам разных уровней сложности соответствуют различные по структуре и предметному содержанию регулирующие сигналы (Сеченов. 1952).Открытие И.М. Сеченовым в 1862 г. центрального торможения было первым шагом к созданию им новой физиологии головного мозга Деятельность нервных центров мыслится теперь как непрерывная динамика возбуждения и торможения.По мнению М.Г. Ярошевского важнейшим достижением русской научной мысли стал переход к новой стратегии объяснения психофизиологических корреляций.Смысл перехода, отмечает он определил отказ от установки на локализацию «нематериального» сознания в материальном веществе мозга и перевод анализа психофизиологической проблемы в принципиально новый план, а именно - в план исследования поведения целостного организма в природной и социальной «применительно к человеку» среде Пионером такой переориентации и стал И.М Сеченов (Ярошевский, 1998).
3.Учение об условных рефлексах (И.П.Павлов)
И. П. Павлов, изучая условные рефлексы и их взаимоотношения, наблюдал торможение (угнетение) условных рефлексов при действии посторонних или сильных раздражителей, а также слабых - при болезненном состоянии организма. Он считал, что баланс между возбуждением и торможением определяет внешнее проявление поведения животных и человека, и выдвинул собственную схему классификации видов торможения при условно-рефлекторной деятельности.
Внешнее (безусловное) торможение. Под внешним торможением понимают срочное подавление текущей условно-рефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражений, вызывающих ориентировочный или какой-либо другой безусловный рефлекс. По механизму своего возникновения этот тип торможения относят к врожденным, которые осуществляются благодаря явлениям отрицательной индукции (индукционное торможение, по Павлову). А. А. Ухтомский именовал его сопряженным торможением и видел в нем физиологическую основу для выполнения доминирующей формы деятельности организма. Безусловное торможение называют внешним потому, что причина его возникновения лежит вне структуры самого тормозного рефлекса.
Ориентировочный рефлекс - наиболее часто встречающийся фактор безусловного торможения. Однако тормозный эффект ориентировочного рефлекса при повторении того же сигнала постепенно ослабевает и может исчезнуть полностью. При этом и сам ориентировочный рефлекс перестает наблюдаться. Ориентировочный рефлекс (что такое?) возникает для более полного восприятия информации, содержащейся в неожиданном и постороннем раздражителе.
В обиходе постоянно наблюдается, как человек прекращает текущую деятельность в результате переключения внимания на новый внезапно появившийся раздражитель. В момент возникновения этого рефлекса проявляется сопряженное торможение конкурирующих рефлексов. Оно может быть более или менее глубоким, кратковременным или более длительным, что зависит от физиологической силы ориентировочного и тормозного рефлексов. При повторном раздражении в силу привыкания ориентировочный рефлекс пропадает одновременно снижается и эффект внешнего торможения. Такой вид торможения был назван гаснущим тормозом.
Другой вид безусловного торможения отличается постоянством своего эффекта на тот или иной тормозимый рефлекс и поэтому называется постоянным тормозом. Стабильность внешнего торможения определяется, в частности, физиологической силой тормозящего рефлекторного акта. К жизненно важным для организма рефлексам относят оборонительные безусловные рефлексы на разные вредящие раздражения, включая болевые. Как и в случае гаснущего тормоза, длительность постоянного тормоза оборонительного рефлекса определяется его силой и характером тормозимого рефлекса и, в частности, степенью его упроченности.
«Молодые» условные рефлексы тормозятся легче и на более длительный срок, чем более «старые», при одних и тех же условиях. Нетвердо заученные поведенческие навыки или знания легче исчезают при сильном неприятном постороннем воздействии, чем более твердо усвоенные жизненные стереотипы. Болевые воздействия от внутренних органов обладают более длительным тормозным влиянием на условно-рефлекторную деятельность. А иногда их сила настолько велика, что извращает нормальное протекание даже безусловных рефлексов.
Следовательно, два антагонистических рефлекса - пищевой и оборонительный - не могут сосуществовать, более слабый тормозится под влиянием более сильного.
В этом плане павловское внешнее торможение выступает в качестве тончайшего инструмента, способного выделить наиболее биологически значимую форму поведения, подчинив ей все остальные виды деятельности. С позиций учения о доминанте это можно рассматривать как сопряженное торможение при доминанте, которое выполняет определяющую роль при ее формировании. И это торможение должно быть своевременным, т. е. иметь координирующее значение для работы других органов и организма в целом.
Хорошо известно, что если увеличивать интенсивность какого-либо раздражения, то вызываемый им эффект увеличивается (закон силы). Однако дальнейшее усиление раздражения приведет к падению или полному исчезновению эффекта. В основе этого результата лежит не утомление, а запредельное торможение, которое И.П. Павлов назвал охранительным, так как оно ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергетических ресурсов. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, типологических особенностей, состояния гормональной сферы и пр.
Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие сверхсильных раздражителей. Причем речь идет не только о физической, но и об информационной силе (значимости) условных сигналов.
Крайним случаем запредельного торможения является оцепенение, возникающее у животных и человека под влиянием сверхсильного раздражения. Человек может впасть в состояние ступора - полной неподвижности. Такие состояния возникают не только в результате действия физически сильного раздражителя (взрыва бомбы, например), но и вследствие тяжелых моральных потрясений (например, при неожиданном сообщении о тяжелой болезни или смерти близкого человека).
Внутреннее (условное) торможение. К форме внутреннего торможения условно-рефлекторной деятельности относят те ее случаи, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, т. е. постепенно теряет свое пусковое сигнальное значение. Такое торможение возникает не срочно, не сразу, а развивается медленно по общим законам условного рефлекса и является столь же изменчивым и динамичным. И. П. Павлов назвал его поэтому условным торможением. Он считал, что такое выработанное торможение возникает внутри центральных нервных структур самих условных рефлексов, а отсюда и его название - внутреннее (т. е. не наведенное извне, не индукционное).
Выделим основные черты условного торможения. 1. Оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного или отрицательного сигнала. 2. Условное торможение поддастся тренировке. Заторможенный условный рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться, и это свойство чрезвычайно важно при воспитании поведенческих навыков в раннем возрасте. 3. Способность к разным проявлениям условного торможения зависит от индивидуальных свойств нервной системы: у возбудимых индивидуумов оно вырабатывается труднее и медленнее. 4. Условное торможение зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкрепляющего положительный условный сигнал. 5. Условное торможение зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса. 6. Условное торможение может взаимодействовать с безусловным, в этих случаях возникает явление растормаживания, а иногда в результате суммации условного и безусловного торможений их общий эффект может усиливаться. И. П. Павлов подразделил условное торможение на четыре вида: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз, торможение запаздывания.
Угасательное торможение развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным. Условные рефлексы обладают временным характером именно потому, что при отмене безусловного подкрепления соответствующая мозговая связь теряет свою силу, тормозится иногда надолго, а иногда и вовсе перестает существовать.
Представим, что вид определенной местности постоянно сочетается у животного с получением пищи. Но если здесь пищевые ресурсы исчезли, животное со временем, не найдя пищи, перестает посещать ранее знакомую местность вследствие развития угасательного торможения. Величина и скорость выработки угасательного торможения зависят от прочности условного рефлекса (стабильные рефлексы угашаются медленнее), от физиологической силы и вида безусловного рефлекса (угашение у голодной собаки труднее, чем у сытой; пищевые условные рефлексы угашаются быстрее, чем оборонительные), от частоты неподкрепления (регулярное неподкрепление способствует быстрому развитию торможения). Оно развивается волнообразно и зависит от индивидуальных типологических различий.
Дифференцировочное торможение развивается при неподкреплении раздражителей, близких по свойствам к подкрепляемому сигналу. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью дифференцировочного торможения из массы сходных раздражителей выделяется тот, который будет реагировать на один подкрепляемый, т. е. биологически для него важный, а на другие сходные раздражители условная реакция будет выражена слабее или отсутствовать полностью.
Свойство генерализации (первичного обобщения) условных рефлексов - неизбежный атрибут поведенческих адаптаций животных в естественной среде обитания. Учитывая, что изменчивость окружающей среды происходит по вероятностному закону и колебания тех или иных биологически значимых признаков предвидеть с высокой вероятностью невозможно, становится биологически оправданной значительная сенсорная генерализация условных рефлексов как стадии активного поиска жизненно важных объектов.
В стадии генерализации условных рефлексов обнаруживается механизм доминанты, одной из характерных черт которой является способность рефлекторной системы диффузно отзываться на широкий репертуар внешних стимулов. В процессе повторного осуществления данного рефлекторного акта диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, которые первично создали данную доминанту. Стадия специализации доминанты наступает благодаря механизмам дифференцировочного торможения.
Последнее обладает следующими основными свойствами: 1) чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее выработать на один из них дифференцировочное торможение; 2) степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положительным условным рефлексом; 3) выработка этого торможения происходит волнообразно; 4) дифференцировочное торможение тренируемо, что лежит в основе тонкого распознавания сенсорных факторов среды.
В самостоятельный вид условного торможения И. П. Павлов выделил условный тормоз, который образуется при неподкреплении комбинации из положительного условного сигнала и индифферентного раздражителя. Например, у собаки образован пищевой условный рефлекс на звук. Если к этому сигналу присоединить свет лампочки и их совместное действие не подкреплять пищей, то после нескольких применений эта комбинация перестанет вызывать пищевую реакцию, хотя изолированное применение звонка по-прежнему будет вызывать обильное слюноотделение. По существу, это вариант дифференцировочного торможения.
Прибавочный раздражитель в первый момент своего применения в комбинации с положительным сигналом вызывает ориентировочный рефлекс и торможение условной реакции (внешнее торможение), затем превращается в индифферентный раздражитель (гаснущий тормоз), и, наконец, на месте безусловного торможения развивается условный тормоз. Если прибавочный раздражитель приобрел эти свойства, то, будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он затормозит соответствующий этому сигналу условный рефлекс.
При выработке торможения запаздывания подкрепление соответствующим безусловным рефлексом не отменяется, как в предыдущих видах торможения, а значительно отодвигается от начала действия условного раздражителя. Подкрепляется лишь последний период действия условного сигнала, а предшествующий ему значительный период его действия лишается подкрепления. Именно этот период сопровождается торможением запаздывания и называется недеятельной фазой запаздывающего условного рефлекса. По его истечении торможение прекращается и сменяется возбуждением - так называемая деятельная фаза рефлекса. В данном случае действуют два раздражителя в комплексе и второй компонент - время.
В экспериментах с пищевыми условными рефлексами отставление подкрепления от начала условного сигнала может достигать 2-3 мин. а при электрооборонительных - 30-60 с. Адаптивное значение торможения запаздывания состоит в тонком анализе времени отставления раздражителя, положительная фаза рефлекса приурочивается ко времени запуска безусловного рефлекса. Например, кошка, поджидающая жертву у мышиной норки, не обнаруживает слюноотделения до тех пор, пока мышь не окажется у нее в зубах.
Тесное взаимодействие разных видов условною торможения, в особенности условного и безусловного торможений, а также возможность выработки условного торможения на базе безусловного являются убедительным основанием для предположения об их единой физиологической природе.

Диалектическая концепция рефлекса (А.А.Ухтомский).

Диалектическая концепция рефлекса. А. А. Ухтомскому (1875-1942) принадлежит заслуга теоретико- физиологического плана, которая состоит в углубленной дальнейшей разработке принципа детерминизма в рефлекторной теории.
Диалектичность мышления А. А. Ухтомского нашла яркое проявление в понимании им сущности рефлекса. Видя в рефлексе механизм активности, он усматривал в рефлекторном акте единство внутренних и внешних детерминант, причем внутренние детерминанты в конечном счете также заданы и определяются внешними условиями.
А. А. Ухтомский подчеркивал, что «...рефлекс - это такая реакция, которая мотивируется вполне отчетливо текущей обстановкой или средой. Этим, однако, не уничтожается спонтанное действие субстрата, оно лишь ставится в определенные границы в его противоположении факторам среды, и от этого оно становится более определенным по содержанию и значению. Рефлекс рисуется не чисто пассивным передвижением костного шарика под влиянием полученного им удара извне; так рефлекс мог изображаться, пока надо было подчеркнуть в особенности его мотивировку из среды. Но в полноте своей он представляется встречею во времени двух условий: с одной стороны, деятельности заготовленной, или сложившейся в самом субстрате (клетке) за предыдущую его историю, и, с другой стороны, внешних импульсов текущего момента».
Следовательно, внутренние детерминанты - это накопленная история взаимодействия реагирующего субстрата с фактором среды (принцип историзма).
И по происхождению, и по условиям проявления внутренние детерминанты в конечном счете определяются факторами среды, то есть обладают лишь относительной самостоятельностью. Внешнее выступает как комплекс условий существования внутреннего. Значит, среда организма - это не весь окружающий его физический мир, а лишь та небольшая его часть, элементы которого биологически значимы для организма. Но для организма представляет биологический интерес лишь такое внешнее, которое может стать частью жизненного опыта, то есть частью внутреннего, или способствовать превращению определенных внешних факторов во внутренние.
Современная теория поведения далеко ушла от простых картезианских схем. Введение принципа историзма позволяет понять биологическую адекватность, то есть целесообразность реакций организма на воздействие среды. Картезианское мировоззрение базируется на жесткой однозначной причинности (жесткий детерминизм Лапласа), ему чуждо признание реальных противоречий. А. А. Ухтомский же показывает, что реальное поведение требует признания существования противоречий как непрерывного атрибута процесса развития, как движущих сил построения поведения.
Исторический подход позволил А. А. Ухтомскому выявить действительную роль и оценить значение условного рефлекса в эволюции животного мира, а также раскрыть одно из кардинальных свойств условного раздражителя - его превращение из индифферентного в «обязательный» компонент среды. Такой усвоенный раздражитель начинает вызывать новую для себя реакцию. В результате такого усвоения организм определил и зафиксировал свое отношение к данному раздражителю - определил его биологическую значимость для себя.
Рассматривая систему рефлексов в эволюционном ряду, А. А. Ухтомский пишет: «...простой рефлекс классической физиологии является не исходным и принципиально общим типом рефлекторной активности центров, над которой специализируется особая область рефлексов условных, но наоборот, - частным специальным и поздним продуктом редукции и упрощения рефлекса условного, который становится отныне общим типом деятельности центрального нервного аппарата».
Индивидуальное приспособление особи с помощью условных рефлексов служит своеобразным компасом - ориентиром для решения проблем вида. Естественный отбор закрепляет те мутационные приобретения, которые соответствуют находкам особи. Таким образом, индивидуальное приспособление идет впереди эволюционно-генетических перестроек. Принципы историзма и соотношения реактивности и активности в целостном поведении как способе разрешения противоречий, принесенные в физиологию А. А. Ухтомским, существенно обогатили рефлекторную теорию, которая окончательно избавилась от дуализма и механицизма картезианского толка, встав на твердые диалектические пози
5. Учение о доминанте как ведущем факторе организации поведения
А. А. Ухтомский выдвинул принцип доминанты в качестве основы складывающихся координационных отношений. Он активно опирался на идеи Ч. Шеррингтона о конвергенции афферентных влияний к аппаратам, образующим общие пути в ЦНС. Но лишь идеи Н. Е. Введенского о динамизме взаимоотношений в нервной системе, обусловленные характером воздействия, функциональным состоянием нервных центров и характеристиками рабочего органа, позволили сформулировать учение о доминанте - рабочем принципе нервной деятельности и векторе поведения.
Доминанта как скрытая предуготовленность организма к выполнению конкретного поведения определяет вероятность возникновения той или иной рефлекторной реакции (условной или безусловной) в ответ на текущее раздражение.
Еще И. М. Сеченов обращал внимание на то, что иррадиация возбуждения происходит в сторону очагов повышенной возбудимости. Определяющую роль при формировании такого очага, по Ухтомскому, играет состояние развивающегося в нем стационарного возбуждения. Если этот уровень возбуждения мал, то приходящие сюда нервные влияния могут поднять его до состояния, характерного для доминанты, т. е. создать в нем повышенную возбудимость. Если же уровень возбуждения в центре и без того высок, то при приходе новой волны возбуждения возникает эффект торможения.
Важными особенностями доминантного очага являются повышенная возбудимость, т. е. отзывчивость на приходящие волны возбуждения, и способность центра суммировать эти возбуждения. В доминантном очаге устанавливается определенный уровень стационарного возбуждения, способствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данных условий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее отзывчивым.
Следовательно, доминанта, прежде чем стать таковой, должна пройти стадию суммационного рефлекса. В то же время условный рефлекс, прежде чем стать таковым, проходит стадию доминанты (II стадия генерализованной, диффузной отзывчивости).
Важную роль в процессе формирования доминанты играет процесс сопряженного торможения. Состояние возбуждения в центре, подкрепленное возбуждениями из самых отдаленных источников, будучи достаточно стойким, т. е. инертным, в свою очередь снижает способность некоторых других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение. Сопряженное торможение должно быть своевременным, т. е. иметь координирующее значение для работы других органов и организма в целом. Это наиболее энергетически емкий процесс, наиболее тонкий, позднее вырабатывающийся и вместе с тем наиболее ранимый.
Процесс торможения не только оформляет и поддерживает доминанту, но может и привести к прекращению ее функционирования, т. е. сама доминанта может тормозиться. А. А. Ухтомский выделял четыре случая торможения доминанты: 1) если доминанта представляет собой цепной рефлекс, то разрешающий акт и будет концом доминанты (например, половое поведение); 2) возникновение в центрах новой доминанты, несовместимой с первой, ведет к ее торможению (защитное поведение тормозит пищевое); 3) осуществление прямого торможения доминанты возможно волевым путем, т. е. с коры мозга (подавление естественных физиологических потребностей в неадекватных условиях); 4) стойкое подкрепление доминанты посторонними импульсами само по себе может подготовить ее торможение (доминанта в самой себе несет свой конец, обладая способностью растормаживаться).
В существовании доминанты большую роль играет временной фактор. Именно на длительности функциональных сдвигов в центрах и базируются такие свойства доминанты, как стойкость, инертность, способность к суммации. Доминанта опирается на наличие определенного набора оптимальных раздражителей, но в основном на следовые процессы, которые и отличают ее от условных и безусловных рефлексов (частных коротких рефлексов, по Ухтомскому).
Сложные рефлекторные акты осуществляются не одним анатомическим центром, а несколькими, которые как бы образуют своеобразную функциональную констелляцию центров в работе целостного мозга. Каждый участник этой констелляции, будучи связан с соседними и стимулируя их, в свою очередь получает от них стимуляцию. Такое состояние было названо сиптомокомплексом доминанты.
Первичный очаг возбуждения при формировании естественных биологических доминант (голода, жажды) возникает в структурах гипоталамуса, содержащих большое число специфических хеморецепторных нейронов. Этот очаг выступает в качестве важнейшего системообразующего фактора при формировании доминирующей констелляции, в которую входит множество вторичных очагов в тех отделах мозга, где существуют предпосылки для продолжительного Удержания следовых процессов (гиппокамп, кора больших полушарий).
Для понимания механизмов превращения доминанты из симптомокомплекса А. А. Ухтомский использовал понятие функционального центра, или органа. Этим подчеркивалось следующее: дело не столько в том, что в нервной системе складываются определенные констелляции связанных между собой центров, морфологически далеко разбросанных по мозговой массе, но и в том, что они функционально объединены единством действий, своей векторной направленностью на определенный результат.
В отличие от технического механизма такой функциональный орган образуется по ходу самой реакции и имеет множество степеней свободы, дающих ему возможность осуществлять и множество переменных операций. Единство их действия достигается способностью данной совокупности мозговых структур влиять друг на друга с точки зрения усвоения ритма, т. е. синхронизации их активности. Каждый из потенциальных компонентов констелляции изначально обладает своим определенным темпом и ритмом возбуждений, при формировании же единой констелляции как созвездия созвучно работающих ганглиозных участков, совозбуждающих друг друга, определяющую роль играет увязка во времени, скоростях и ритмах действия, т. е. в сроках выполнения отдельных моментов реакции. Доминирование данной констелляции будет зависеть как от синхронизации активности входящих в нее компонентов, так и от сопряженного торможения других рефлексов.
В своем формировании рабочая констелляция пр
и т.д.................