Äußere Struktur der Foraminiferen. Protozoen

Foraminiferen sind keine Tiere, Pflanzen oder Pilze. Sie gehören zu den Protisten – einer Gruppe von Eukaryoten (also Organismen, deren Zellen einen Zellkern haben), die nirgendwo anders hingehören. Das ist so eine seltsame Sache.

Sie war so!

In der heutigen Realität haben Foraminiferen eine typische „einzellige“ Größe – sehr kleine Bruchteile eines Millimeters. Und in der fernen Vergangenheit gab es Arten, die bis zu 20 cm groß wurden.


Wo leben sie?

Dabei handelt es sich hauptsächlich um Meeresbewohner, die vorwiegend in tropischen oder polaren Gewässern leben, und zwar im ersten Fall Artenvielfalt offensichtlich mehr. Auch die Einwohnerzahl ist größer – in den Tropen erreicht sie 100.000 Individuen pro Kubikmeter Wasser und Durchschnittüber den Weltozean - nur 10 Stück pro Kubikmeter.


Immer im Wasser?

Nicht wirklich. Sie wurden in Bodensedimenten in einer Tiefe von bis zu 16 Metern über dem Boden gefunden. Es gibt keinen Grund zu der Annahme, dass sie zufällig dorthin gekommen sind, sie leben dort.


Was ist ihr „Trick“?

Foraminiferen haben immer ein äußeres Skelett – eine Schale. Es hat manchmal eine bizarre Form. Die Schale kann kalkhaltig (denken Sie an Kreide), chitinhaltig, wie die Schale von Insekten, oder „vorgefertigt“ (wissenschaftlich agglutiniert) sein – bestehend aus Fremdpartikeln, die durch Sekrete der Zelle selbst zusammengeklebt werden. Wie Sie sich vorstellen können, hat die erste Art die größte Chance, in die paläontologischen „Aufzeichnungen“ aufgenommen zu werden, die zweite die geringste.


Kreide jetzt

Es entstehen immer noch Kreideablagerungen, die durch Foraminiferenschalen gebildet werden. Hierbei handelt es sich um Globugerinablagerungen, die hauptsächlich von Schalen von Foraminiferen der Gattung Globigerina gebildet werden.


Was wäre, wenn eine Person eine solche Hülle hätte?

Der Mensch ist ein vielzelliges Wesen. Foraminiferen sind einzellig. Das ist ihr grundlegender Unterschied.

Unter der riesigen Armee lebender Organismen, die unseren Planeten bewohnen, gibt es Foraminiferen. Dieser Name kommt manchen Menschen etwas ungewöhnlich vor. Auch die Kreaturen, die es tragen, unterscheiden sich in vielerlei Hinsicht von den Kreaturen, die wir gewohnt sind. Wer sind Sie? Wo leben sie? Was essen sie? Was sind ihre Lebenszyklus? Welche Nische besetzten sie im Tierklassifizierungssystem? In unserem Artikel werden wir alle diese Themen im Detail behandeln.

Gruppenbeschreibung

Foraminiferen sind Vertreter einer Gruppe von Protisten, einzelligen Organismen mit Schale. Bevor wir mit der Untersuchung der Foraminiferen beginnen, machen wir uns mit der Gruppe vertraut, zu der sie gehören.

Protisten sind eine Gruppe von Organismen, die Teil einer paraphyletischen Gruppe sind, zu der alle Eukaryoten gehören, die nicht zu den uns bekannten Pflanzen, Pilzen und Tieren gehörten. Er führte diesen Namen 1866 ein, doch ein modernes Verständnis erlangte er erst, als er 1969 von Robert Whittaker in seinem Autorenwerk über das System der fünf Königreiche erwähnt wurde. Der Begriff „Protisten“ kommt vom griechischen „proti“, was „der Erste“ bedeutet. Das sind die Organismen, mit denen sozusagen das Leben auf unserem Planeten begann. Nach traditionellen Maßstäben verzweigen sich Protisten in drei Zweige: Algen, Pilze und Protozoen. Sie alle sind polyphyletischer Natur und können nicht die Rolle eines Taxons übernehmen.

Protisten werden nicht nach dem Vorliegen positiver Merkmale unterschieden. Am häufigsten handelt es sich bei Protisten um eine gemeinsame Gruppe einzelliger Organismen, aber gleichzeitig sind viele ihrer Sorten in der Lage, die Struktur einer Kolonie aufzubauen. Einige Vertreter können mehrzellig sein.

Allgemeine phänotypische Daten

Die einfachsten Foraminiferen haben ein Außenskelett in Form einer Muschel. Ihr überwiegender Anteil besteht aus Kalkstein- und Chitinoidstrukturen. Nur gelegentlich stoßen wir auf Lebewesen, deren Hülle aus durch die Aktivität der Zelle zusammengeklebten Fremdpartikeln besteht.

Der Hohlraum im Inneren der Schale kommuniziert über zahlreiche Poren mit der Umgebung des Körpers. Es gibt auch eine Öffnung – ein Loch, das in den Hohlraum der Schale führt. Durch die Poren wachsen die dünnsten, äußeren und verzweigten Pseudopodien, die über Retikulopodien eine Verbindung untereinander eingehen. Sie sind für die Bewegung der Zelle entlang der Oberfläche oder in der Wassersäule sowie für die Nahrungsgewinnung notwendig. Solche Pseudopodien bilden ein spezielles Netz, dessen Durchmesser weit über die Schale selbst hinausreicht. An einem solchen Netzwerk beginnen Partikel zu haften, die in Zukunft als Nahrung für Foraminiferen dienen werden.

Lebensstil

Foraminiferen gehören zu den Protisten, hauptsächlich vom Meerestyp. Es gibt Formen, die Brackwasser bewohnen und Süßwasser. Sie können auch Vertreter von Arten treffen, die in großen Tiefen oder in lockeren, schlammigen Böden leben.

Foraminiferen werden in planktonische und benthische Foraminiferen unterteilt. Im Plankton gilt die Schale als das am weitesten verbreitete „Organ“ ihrer biogenen Aktivität, die in Form von Sedimenten auf dem Meeresboden vorliegt. Nach der Marke von 4.000 m werden sie jedoch nicht mehr beobachtet, was auf den schnellen Prozess ihrer Auflösung in der Wassersäule zurückzuführen ist. Der Schlamm dieser Organismen bedeckt etwa ein Viertel gemeinsames Territorium Planeten.

Durch die Untersuchung fossiler Foraminiferen gewonnene Daten ermöglichen die Bestimmung des Alters von Sedimenten, die in der fernen Vergangenheit entstanden sind. Moderne Ansichten sind sehr klein, von 0,1 bis 1 mm, und ausgestorbene Vertreter könnten bis zu 20 cm erreichen. Die meisten Muscheln scheinen sandige Fraktionen zu sein, bis zu 61 Mikrometer. Maximale Foraminiferenkonzentration im Meerwasser. In den Gewässern nahe dem Äquator und in den Gewässern hoher Breiten gibt es viele davon. Sie wurden auch in gefunden Marianengraben. Es ist wichtig zu wissen, dass die Artenvielfalt und die Komplexität ihrer Schalenstruktur nur für die Äquatorregion charakteristisch sind. An einigen Stellen kann der Konzentrationsindikator einhunderttausend Exemplare in der Dicke eines einzigen erreichen Kubikmeter Wasser.

Das Konzept der benthischen Protisten

Benthos ist eine Ansammlung von Tierarten, die in der Dicke gewöhnlicher Böden und auf dem Boden von Stauseen leben. Die Ozeanologie betrachtet Benthos als Organismen, die auf dem Meer und dem Meeresboden leben. Forscher der Hydrobiologie von Süßwasserkörpern beschreiben sie als Bewohner kontinentaler Gewässer. Benthos werden in Tiere – Zoobenthos und Pflanzen – Phytobenthos unterteilt. Unter dieser Organismenvielfalt wird eine große Anzahl von Foraminiferen beobachtet.

Im Zoobenthos unterscheiden sich Tiere durch ihren Lebensraum, ihre Mobilität, ihr Eindringen in den Boden oder die Art der Bindung daran. Entsprechend ihrer Ernährungsweise werden sie in Raubtiere, Pflanzenfresser und Organismen unterteilt, die sich von Partikeln organischer Natur ernähren.

Das Konzept der planktonischen Protisten

Foraminiferenarten vom planktonischen Typ sind winzige Organismen, die in der Wassersäule treiben und der Strömung nicht widerstehen können (schwimmen, wohin sie wollen). Zu diesen Exemplaren gehören einige Arten von Bakterien, Kieselalgen, Protozoen, Weichtiere, Krebstiere, Fischlarven, Eier usw. Plankton dient als Nahrung große Menge Tiere, die in den Gewässern von Flüssen, Meeren, Seen und Ozeanen leben.

Das Wort „Plankton“ wurde vom deutschen Ozeanologen W. Hensen in die Sprache eingeführt letzten Jahren 1880er Jahre

Merkmale des Designs von Spülen

Foraminiferen sind Tiere, deren Gehäuse nach der Art ihrer Bildung klassifiziert werden. Es gibt zwei Formen – sekretorische und agglutinierte.

Der erste Typ zeichnet sich dadurch aus, dass die Bildung des Panzers durch die Kombination mineralischer und organischer Substanzen erfolgt, die das Tier selbst absondert.

Der zweite (agglutinierte) Schalentyp wird durch das Einfangen einer Reihe von Fragmenten aus den Skeletten anderer Organismen und Sandpartikeln gebildet. Die Bindung erfolgt durch eine Substanz, die von einem einzelligen Organismus abgesondert wird.

Schulkreide enthält einen großen Anteil an Foraminiferenschalen, die ihr Hauptelement darstellen.

Aufgrund ihrer Zusammensetzung werden folgende Arten von Protisten unterschieden:

  • Organische Foraminiferen sind die älteste Form und kommen zu Beginn des Paläozoikums vor.
  • Agglutiniert – bestehend aus verschiedenen Partikelarten, bis hin zum Karbonatzement.
  • Abgesonderter Kalk – bestehend aus Calcit.

Die Struktur der Foraminiferenschalen variiert je nach Anzahl der Kammern. Das „Haus“ eines Organismus kann aus einer oder mehreren Kammern bestehen. Mehrkammerspülen sind linear bzw. geteilt Spiralmethode Geräte. Die Wicklung der Kurven in ihnen kann kugelförmig und planospiralförmig sowie trochoidenförmig erfolgen. Es gab Foraminiferen mit einem Gehäuse vom Orithoidtyp. In fast allen Organismen gibt es eine erste Kammer kleinste Größen, und der letzte ist der größte. Sekrethüllen verfügen häufig über „Versteifungsrippen“, die die mechanische Festigkeit erhöhen.

Zyklen des Lebens

Die Klasse der Foraminiferen zeichnet sich durch einen Haplo-Diplophasen-Lebenszyklus aus. In einem verallgemeinerten Schema sieht es so aus: Vertreter haploider Generationen durchlaufen, wodurch eine ähnliche Reihe von Gameten mit zwei Flagellen entsteht. Diese Zellen verschmelzen paarweise und bilden die gesamte Struktur der Zygote. Daraus entwickelt sich später ein erwachsenes Individuum, das der Agamont-Generation angehört.

Die Tatsache, dass bei der Fusion der Chromosomensatz verdoppelt wird, bestimmt die Bildung einer diploiden Generation. Im Agamont findet der Prozess der Kernteilung statt, der dank der Meiose erfolgt. Der Raum um den haploiden Kern, der durch Reduktionsteilung so geworden ist, wird durch Zytoplasma getrennt und bildet eine Hülle. Dies führt zur Bildung von Agamonten, die einen ähnlichen Zweck wie Sporen haben.

Protozoen in der Natur

Betrachten wir die Rolle und Bedeutung von Foraminiferen in der Natur und im menschlichen Leben.

Indem sie sich von Bakterien und Überresten organischer Natur ernähren, leisten Protozoen einen hervorragenden Beitrag zur Vermeidung von Umweltverschmutzung.

Protozoen, darunter viele Foraminiferen, haben hohe Quote Fruchtbarkeit unter bestimmten Umweltbedingungen. Sie dienen den Jungfischen als Nahrung.

Euglena dient nicht nur anderen Bewohnern von Gewässern als Nahrung und reinigt diese, sondern führt auch Photosyntheseprozesse durch, wodurch die CO2-Konzentration verringert und der O2-Gehalt im Wasser erhöht wird.

Der Grad der Verschmutzung kann durch Analyse der Anzahl der Euglena- und Ciliaten in der Wassersäule bestimmt werden. Wenn der Behälter enthält riesige Menge organische Verbindungen, dann wird dort eine erhöhte Anzahl von Euglena beobachtet. Amöben kommen am häufigsten dort vor, wo der Gehalt an organischen Substanzen gering ist.

Die „Häuser“ der Protozoen waren an der Bildung von Kalkstein- und Kreidefossilien beteiligt. Weil sie spielen wichtige Rolle in der Industrie, da sie Stoffe bildeten, die für den Menschen weit verbreitet waren.

Taxonomiedaten

Heutzutage sind etwa zehntausend Foraminiferenarten bekannt, und die Zahl der bekannten Fossilien übersteigt die Vierzigtausendgrenze. Die bekanntesten Beispiele sind die Amöben von Foraminiferen, Milioliden, Globigerina usw. In der hierarchischen Tabelle der taxonomischen Elemente der lebenden Natur erhielten sie den Titel einer Klasse, die auch als Stamm der einfachsten Organismen der Eukaryoten bezeichnet wird. Zuvor bestand diese Domäne aus fünf Unterordnungen und war in der einzigen Ordnung Foraminiferida Eichwald enthalten. Wenig später beschlossen die Forscher, den Status der Foraminiferen auf eine ganze Klasse zu erhöhen. Die Klassifizierung identifiziert sie mit 15 Unterklassen und 39 Ordnungen.

Ergebnisse

Basierend auf dem Material im Artikel kann man verstehen, dass Foraminiferen Vertreter von Protisten sind, einzelligen Organismen, die Teil des Superreichs der Eukaryoten sind. Sie haben einen Panzer, der aus zwei Hauptmaterialien besteht, nämlich aus Sandkörnern und aus Mineralien, sowie aus von ihnen abgesonderten Stoffen. Foraminiferen nehmen einen wichtigen Platz in der Nahrungskette ein. Sie hatten großen Einfluss auf die Entstehung moderne Malerei Böden des Planeten.

Foraminiferen sind die größte Ordnung von Einzellern der Unterklasse der Rhizome, die zur Klasse der Sarcodidae vom Typ Sarcomastigophora gehören. Diese Ordnung umfasst mehr als 4.000 Arten dieser Tiere. Alle Foraminiferen sind marine Einzeller, die an der Benthosbildung in den unteren Schichten beteiligt sind. Planktonische Organismen sind Vertreter von nur zwei Foraminiferenfamilien; sie leben in der Wassersäule.

Vertreter dieser Tierordnung sind in den Ozeanen und Meeren weit verbreitet. Man findet sie in allen Breitengraden und in jeder Tiefe. Doch in den Polarregionen ist die Zahl der Foraminiferen pro Volumeneinheit Wasser fast hundertmal geringer als im Äquatorgürtel. Die größte Vielfalt an Foraminiferenarten findet man im unterirdischen Salzwasser und in Salzwasserbrunnen Zentralasien. Wissenschaftler betrachten sie als Überreste der Meeresfauna.

Eine Besonderheit von Foraminiferen ist das Vorhandensein einer Schale – einer schützenden Formation, die den Körper des Tieres von außen umgibt. Dies ist das äußere Skelett, seine Struktur ist komplex und seine Form variiert verschiedene Typen. Die Schale der meisten Foraminiferen ist kalkhaltig, manchmal chitinoid, oder besteht seltener aus Sandkörnern, die am Schleim haften, der den Körper des Tieres bedeckt. Schalen können einkammerig, mehrkammerig und in einigen Fällen verzweigt sein. Die Schale verfügt über einen inneren Hohlraum, der über viele Poren und eine große Öffnung – den Mund – mit dem umgebenden Raum kommuniziert. Durch die Poren und das Maul schlüpfen dünne Pseudopodien (Rhizopodien) aus der Schale, die der Bewegung und dem Nahrungsfang dienen. Diese Rhizopodien sind miteinander verbunden und bilden ein Netzwerk, dessen Ausmaße die Größe der Schale selbst übersteigen. Dies ist eine Anpassung für die Jagd auf zahlreiche einzellige Organismen – Nahrung für Foraminiferen. Basierend auf ihrer Ernährungsweise werden Foraminiferen in Filtrierer, Raubtiere und Pflanzenfresser unterteilt.

Die Zellgrößen von Foraminiferen reichen von 0,1 bis 1 mm; ausgestorbene Arten erreichten einen Durchmesser von 20 cm. Eine Zelle eines Individuums einer bestimmten Ordnung kann einen oder mehrere Kerne haben, die verschiedene Funktionen erfüllen, wie z. Bei planktonischen Formen von Foraminiferen enthält das Zytoplasma zur Erhöhung des Auftriebs Einschlüsse von Gasblasen, Fetttropfen und Süßwasser.

Der Lebenszyklus von Foraminiferen ist ein Wechsel von haploiden und diploiden Generationen. Aus der Zygote entsteht die diploide Generation. Nach wiederholter Kernteilung wird das Individuum mehrkernig und zerfällt in viele Gameten, aus denen sich die haploide Generation entwickelt. Später kopulieren die Gameten und bilden erneut diploide Zygoten.

Fossile Foraminiferen sind seit dem Kambrium bekannt, obwohl Wissenschaftler glauben, dass diese Organismen im Präkambrium auf der Erde erschienen. Foraminiferen blühten im Karbon und im Perm. Zu diesem Zeitpunkt, nach dem Absterben dieser Organismen, bildeten die Muscheln erhebliche Sedimentschichten Felsen– Kreide und Kalkstein. Durch Gebirgsbildungsprozesse stieg der Meeresboden mit Ablagerungen dieser Gesteine ​​an und verwandelte sich in Land. So entstanden die Gebirgszüge: der Himalaya, die Alpen, die Pyrenäen, die hauptsächlich aus Foraminiferenkalken bestehen, die die Menschen seit langem als Baumaterial und zur Kalkgewinnung nutzen. Fossile Foraminiferen spielen eine wichtige Rolle bei der Stratigraphie paläozoischer, mesozoischer und känozoischer Sedimente, also bei der Bestimmung des Alters von Gesteinen.

Allgemeine Merkmale. Die Unterklasse der Foraminiferen (lateinisch foramen, Gattung foraminis – Loch, Loch, fero – tragen) umfasst eine große Gruppe von Sarkoden mit bis zu 20.000 modernen und fossilen Arten, deren Zytoplasma von einer organischen, verklebten oder kalkhaltigen Hülle umgeben ist . Foraminiferale Pseudopodien bestehen aus dünnen, verzweigten, wurzelartigen, miteinander verbundenen (anastomosierenden) Filamenten, die entweder nur durch die Öffnung oder durch die Öffnung und Kanäle, die die Schalenwand durchdringen, aus der Schale austreten. Foraminiferen sind meist marine benthische oder planktonische, frei lebende oder festsitzende Formen. Ein kleiner Teil der Foraminiferen hat sich an das Leben in Brackwasserbecken angepasst und nur wenige sind in Süßwasserkörpern bekannt. In fossiler Form sind sie seit dem Kambrium bekannt.

Körperstruktur. Das Zytoplasma von Foraminiferen ist normalerweise farblos, manchmal rosa, orange oder gelb. Ektoplasma, dessen Struktur recht homogen ist, tauscht Substanzen mit aus äußere Umgebung und dient als Ort für die Bildung von Pseudopodien. Unter dem Elektronenmikroskop erscheinen Pseudopodien als Bündel von Fasern unterschiedlichen Durchmessers; Jede Faser ist von einer Hülle umgeben. Die Fähigkeit von Pseudopodien, sich auszudehnen und zurückzuziehen, beruht auf der Eigenschaft des Zytoplasmas, seinen Aggregatzustand durch Bewegung zu ändern flüssiger Zustand(Sol) in ein viskoses (Gel) umwandeln. Pseudopodien, die nicht mit dem Substrat verbunden sind, verzweigen sich, sind durch Brücken verbunden und bilden eine Art Fangnetzwerk, in das Larven, verschiedene Mikroorganismen und organischer Detritus fallen (Abb. 26). Die Verdauung von Nahrungsmitteln findet häufig außerhalb der Spüle statt.

Schalenstruktur. Die überwiegende Mehrheit der Foraminiferen hat eine Schale und nur ein kleiner Teil hat ein Zytoplasma, das von einer verdickten elastischen organischen Hülle – einer Membran – umgeben ist. Die Schale kann relativ einfach sein oder eine große Komplexität erreichen (Abb. 27). Seine Abmessungen reichen von 0,02 bis 110-120 mm. Die Schalenwand kann organisch, verklebt und kalkhaltig sein. Die am schlechtesten organisierten Foraminiferen (Allogromiiden) haben eine Wand, die aus Tektin besteht, einer Kombination aus Proteinen und Kohlenhydraten. In vielen Foraminiferen enthält die Tektinwand Fremdpartikel verschiedener Mineralien und chemische Zusammensetzung: Quarzkörner, verschiedene Schwermineralien, Karbonate, Glimmerplatten, Schwammnadeln, organischer Detritus (Fragmente von Schwammnadeln, Schalen anderer Foraminiferen, Radiolarienskelette, Fragmente von Molluskenschalen) und anderes „Baumaterial“.

In diesem Fall „schlucken“ Foraminiferen wie Testamöben normalerweise dieses „Baumaterial“ im Inneren. Nach einiger Zeit schwillt das Protoplasma an und das „Baumaterial“ wird an die Oberfläche gedrückt, wo es mit Tektin, Kalziumkarbonat, Oxiden oder Eisenkarbonat zementiert wird.

Dadurch entstehen verklebte Schalen.

Bisher wurde angenommen, dass es sich bei dem Zement einiger Foraminiferen in seltenen Fällen um Kieselsäure handeln könnte. Das Vorkommen von Feuersteinzement in modernen Foraminiferen ist jedoch noch nicht nachgewiesen. Viele Forscher glauben, dass das in einer Reihe fossiler Foraminiferen beobachtete Feuersteinskelett sekundär ist und sich im Prozess der Fossilisierung auf Kalziumkarbonat entwickelt hat. Auch die Frage, woher eisenhaltiger Zement kommt, ob Foraminiferen die Fähigkeit besitzen, Eisen aus dem Zytoplasma abzusondern oder ob es von außen in Form von Fragmenten eisenhaltiger Mineralien eingebracht wird, bleibt ebenfalls unklar. Das Zytoplasma einiger Foraminiferen verfügt über eine besondere selektive Fähigkeit: Um ein Skelett aufzubauen, „wählt“ es Material nur einer bestimmten Größe, Farbe und gleichmäßigen Zusammensetzung aus, beispielsweise nur Quarzkörner oder Nadeln von Feuersteinschwämmen oder Glimmerblätter. Am häufigsten werden jedoch geeignete Ablagerungen verwendet, die am Boden des Reservoirs verstreut sind. Zement und verklebte Partikel sind in unterschiedlichen Anteilen in der Hülle enthalten: Bei einigen Formen liegen die Partikel eng aneinander, bei anderen sind sie durch Zementabschnitte getrennt, manchmal überwiegt der Zement vollständig. Die Mikrostruktur der Wand agglutinierender Foraminiferen ist nicht ausreichend untersucht. Viele haben ein organisches Innenfutter.

Die meisten Foraminiferen haben eine sekretorische Kalkschale, deren Wand aus einer mit Mineralsalzen imprägnierten Tektinbasis besteht; Eine wichtige Rolle spielt dabei Calciumcarbonat (Calcit oder Aragonit) mit unterschiedlicher Beimischung von Magnesiumcarbonat (bis zu 18 %) sowie Calcium- und Magnesiumphosphat. Wand Muscheln aus Kalkstein seine Struktur ist sehr vielfältig. Es gibt drei Haupttypen von Wandmikrostrukturen: mikrogranular, porzellanartig und hyaline (glasartig). IN in letzter Zeit Kryptokristallin wird ebenfalls hervorgehoben. Die verwendeten Bezeichnungen „porzellanartig“ und „glasartig“ sind wenig geeignet, da sie nicht die Besonderheiten der Mikrostruktur selbst, sondern das allgemeine Erscheinungsbild der Wand widerspiegeln. Diese Bezeichnungen sind jedoch allgemein akzeptiert und in der Literatur noch vorhanden.

Der mikrogranulare Wandtyp wird bei paläozoischen Endothyriden, Fusuliniden und in einigen meso-känozoischen Ordnungen beobachtet; Es zeichnet sich durch das Vorhandensein von Körnern aus mikrogranuliertem Calcit mit einer Größe von 1 bis 5 Mikrometern, das Fehlen von Zement und eine variable Beimischung agglutinierter Partikel aus. Eine Schale mit dieser Art von Wandmikrostruktur weist keine Skulptur oder zusätzliche Skelettformationen auf; Das innere Skelett wird in Form von Wandauswüchsen dargestellt. Die Oberfläche der Schale ist matt, hell oder graugelb gefärbt.

Die porzellanartige Wand zeichnet sich durch eine zufällige Anordnung der Kristalle und ihrer kristallographischen Achsen aus; Kristalle haben andere Form Ihre Größen liegen zwischen 0,5 und 5 Mikrometern. Im Auflicht ist die Wand weiß, porzellanartig, manchmal glänzend. Die Schalenwand enthält eine organische Basis. Dieser Wandtyp ist charakteristisch für die Ordnung der Milioliden.

Der glasige oder hyaline Typ wird in zwei Untertypen unterteilt: glasig-granulär und glasig-radial. Im ersten Untertyp haben Calcit- oder Aragonitkristalle eine gleichmäßige runde oder eckige Form und liegen eng aneinander; Kristallgrößen 0,5–10 Mikrometer; Die optischen Achsen sind zufällig oder überwiegend in einer bestimmten Ausrichtung ausgerichtet, wobei die C-Achse in einem Winkel zur Wandoberfläche steht. Beim glasig-radialen Subtyp sind die Calcit- oder Aragonitkristalle stark verlängert und befinden sich hauptsächlich senkrecht zur Wandoberfläche. Die optische Achse C ist ebenfalls eingezeichnet.

Die kryptokristalline Art der Wandmikrostruktur ist charakteristisch für paläozoische Foraminiferen; Die Wand besteht aus Calcitkristallen mit unklaren Grenzen.

Bei der Versteinerung sekretorischer Kalkschalen entstehen häufig sekundäre Mikrostrukturen, die mit Rekristallisationsprozessen verbunden sind. In einigen Fällen kommt es zu einer Kristallvergrößerung, in anderen zerfallen längliche Kristalle in kleine subisometrische Körner.

Die Makrostruktur der Schalenwand wird durch morphologisch isolierte Schichten, Innenkammerauskleidungen und Sekundärschichten gebildet Außenfläche Muscheln und auf der Oberfläche von Septen.

Die Primärwand der Schale kann einschichtig sein oder aus zwei oder mehr Schichten bestehen. Primäre einschichtige Wände werden überwiegend bei Vertretern mit porzellanartiger Mikrostruktur sowie bei vielen agglutinierten und tektinischen Schalen entwickelt. Foraminiferen mit glasiger und mikrogranularer Struktur haben sowohl einschichtige als auch mehrschichtige Wände; In einer mehrschichtigen Wand sind die einzelnen Schichten durch dünne Schichten organischer Substanz getrennt. Die Schichten, aus denen die Wände bestehen, unterscheiden sich in der Regel in ihren Strukturmerkmalen. Für einige Gruppen (Fusuliniden) haben diese Schichten spezielle Namen: Die Primärwand wird Proteca genannt; Es besteht aus einer äußeren dünnen Schicht – dem Tectum – und einer inneren Hauptschicht, die Folgendes trägt: verschiedene Namen. Bei Schwagerina hat es eine zelluläre Struktur und wird Keriotheca genannt (siehe Abb. 39). Bei glasigen mehrschichtigen Schalen wird vorgeschlagen, die dreischichtige Primärwand als bilamellar zu bezeichnen, da sie hauptsächlich zwischen der inneren und der äußeren (oder Haupt-)Schicht unterscheidet.

Die Innenseite der Schalenwand ist mit einer dünnen organischen Folie ausgekleidet. Auf der Außenfläche der Schale und an den inneren Wirbeln entwickeln sich sekundäre Schichten von Schalenwänden; sie entstehen nach der Bildung einer neuen Kammer in Form nachfolgender Schichten auf der Außen-bzw innen eine zuvor gebildete Wand (manchmal werden sie auch Wachstums- oder Verdickungsschichten oder sekundäre Mehrschichtschichten genannt).

Im einfachsten Fall wird bei der Bildung einer neuen Kammer der gesamte offene Teil der Schale mit neuer Schalensubstanz bedeckt und ihr alter Teil verdickt sich deutlich (Abb. 28), während das neu gebildete Septum und alle bisherigen Septen einschichtig bleiben (Abb. 28, 1); Diese Art von Struktur wird bei Nodosariiden, Buliminiden und den einfachsten Familien der Rotaliiden beobachtet. Im zweiten Fall, bei der Bildung einer neuen Kammer, bedeckt die Schalensubstanz den gesamten offenen Teil der Schale und überlappt das bisherige Septum so, dass es sich verdoppelt und das neu gebildete Öffnungsseptum einschichtig bleibt (Abb. 28, 3). Bei solchen Doppelsepten entsteht in den zwischen den beiden Schichten verbleibenden Hohlräumen ein System von Septumkanälen. Diese Art von Doppelsepten mit einem System intraseptaler Kanäle ist charakteristisch für die Ordnung der Rotaliiden und wird Rotaloidsepten genannt. Im dritten Fall ist die neu gebildete Kammer mit abschließenden Öffnungssepten primär-doppelt und ähnelt in ihrer Entstehungsweise dem ersten Fall (Abb. 28, 2). Ähnliche Doppelsepten, ebenfalls mit einem Kanalsystem ausgestattet, sind charakteristisch für Gehäuse einiger Gruppen der Ordnungen Buliminiden und Nummulitiden (Orbitoiden).

Wandporosität. Viele Foraminiferen haben eine poröse Wand. Poren können einfach oder komplex sein. Einfache Poren werden durch zylindrische Röhrchen mit einem Durchmesser von 0,2–0,5 µm dargestellt; Komplexe Poren zeichnen sich durch die Vereinigung kleiner Porenkanälchen mit größeren aus (keriothekale Porosität bei Fusuliniden).

In einigen Foraminiferen des Meso-Känozoikums wird eine alveoläre Struktur der Wand beobachtet, die durch verschiedene Auswüchse gebildet wird, die zusätzliche intrakamerale Skelettformationen bilden. Alle Porenkanäle sind normalerweise mit einer organischen Auskleidung bedeckt. Form und Häufigkeit von Schalenporen wurden in den letzten Jahren intensiv mit Rasterelektronenmikroskopen untersucht.

Muschelform. Die Schale der Foraminiferen kann ein-, zwei- oder mehrkammerig sein (Abb. 29). Bei kontinuierlichem Wachstum entsteht eine Hülle, die nicht in Kammern unterteilt ist; Eine solche Hülle wird Einkammerschale genannt. Im einfachsten Fall hat eine Einkammerschale die Form einer Kugel oder eines Kolbens, mit einer Mündung (Saccammina, Lagena) oder mehreren Öffnungen (Astrorhiza). Es kann verklebt oder kalkhaltig sein. Mit zunehmendem Wachstum entlang des Mundrandes entsteht eine röhrenförmige Schale, die auf einer oder beiden Seiten offen ist.


Reis. 29. Schema der Struktur der Foraminiferenschalen: 1 - einkammerig; 2 - Zweikammer; 3-5 - Mehrkammer: 3 - einreihig, 4 - spiralförmig: 4a - von der Seite, 4b - vom Mund, 5 - spiralförmig-konisch: 5a - von der Rückenseite, 5b - vom Mund , 5c - von der ventralen Seite; AA - Wickelachse, D 1 - großer Durchmesser, D 2 – kleiner Durchmesser, k – knl, pp – Symmetrieebene, s – Septumnähte, sp – Septumoberfläche, ssh – Spiralnaht, T – Schalendicke, y – Mund

Zweikammerschalen bestehen aus einer kugelförmigen Anfangskammer und einer zweiten, langen, ungeteilten, röhrenförmigen Kammer, die von der ersten durch eine Trennwand getrennt ist. Die zweite Kammer kann gerade oder verzweigt oder zu einer unregelmäßigen spiralförmigen, flachen oder konischen Spirale eingerollt sein.

Eine Hülle, bei der der innere Hohlraum durch Trennwände oder Septen in Kammern unterteilt ist, wird als Mehrkammerschale bezeichnet (Abb. 29, 3-5). Die Entstehung von Multilokularität ist mit einer Veränderung des Wachstumsmusters von Zytoplasma und Schale verbunden. Das Wachstum wechselt von konstant zu periodisch, wobei Perioden intensiven Wachstums durch Ruhephasen voneinander getrennt sind. Jede Wachstumsperiode entspricht der Bildung einer neuen Kammer, die in der Regel größer ist als die vorherige; Die Form und Lage der neuen Kammer sowie das Öffnungsseptum, das die neu gebildete Kammer von der äußeren Umgebung trennt, hängen davon ab physikalische und chemische Eigenschaften Zytoplasma, von der Größe der Kontaktwinkel, die durch divergierende Pseudopodien mit den Wänden der vorherigen Kammer gebildet werden, und von der Beschaffenheit der Oberfläche der letzteren. Die Entstehung der Wachstumsperiodizität hatte großer Wert bei der Entwicklung der Foraminiferen, da sie dadurch von der Notwendigkeit befreit wurden, kontinuierlich eine Schale aufzubauen. Spuren einer solchen Periodizität sind bereits an einigen ein- und zweikammerigen Röhrenschalen mit leichten Einschnürungen zu beobachten.

Die einfachste Form einer Mehrkammerspüle kann als einachsig oder einreihig angesehen werden, wenn jede nachfolgende Kammer, die am vorteilhaftesten eine Kugelform aufweist und das größte Volumen bei kleinster Oberfläche aufweist, über der vorherigen aufgebaut ist. Bei solchen einreihigen Formen besteht jedoch eine recht hohe Bruchgefahr, insbesondere an Quetschstellen, so dass eine Verbesserung der Form dazu führt, dass die neue Kammer mit ihrem Hauptteil einen Teil der vorherigen Kammer abdeckt, als ob sie sich darauf bewegen würde .

Eine andere Möglichkeit, die Schale zu stärken, besteht darin, sie spiralförmig zu drehen. Der primitivste Typ ist unregelmäßig kugelförmig, wobei sich die Wirbel zufällig in mehrere Richtungen winden. Wenn eine solche Windung angeordnet ist, erscheinen plektogyrische Schalen oder Schalen vom Miliolin-Typ. Im ersten Fall weicht die Wickelachse der nachfolgenden Windung um einen bestimmten Winkel von der Lage der Achse der vorherigen Windung ab. Im zweiten Fall bilden die Kammern eine spiralförmig gewundene Kugel, die in mehreren sich gegenseitig schneidenden Ebenen liegt. Dies erklärt sich dadurch, dass sich die Richtung der Wickelachse mit dem Wachstum der Schale um einen bestimmten Winkel ändert. Die Länge jeder Kammer beträgt normalerweise eine halbe Umdrehung. Bei einigen Formen haben die Kammern einen Abstand von 144° voneinander und liegen in fünf Ebenen (Quinqueloculina), die sich in einem Winkel von 72° schneiden (siehe Abb. 42), bei anderen liegen die Kammern in drei Ebenen (Triloculina). , die sich gegenseitig in einem Winkel von 120° kreuzen, und schließlich ist in der dritten Kammer jede Kammer 180° von der vorherigen entfernt (Pyrgo oder Biloculina).

Der spiral-planare Typ wird als modifizierter einachsiger Typ betrachtet, bei dem sich die Hauptachse spiralförmig in einer Ebene windet. Die Kontaktlinien zwischen benachbarten Windungen der Muschelspirale werden Spiralnähte genannt. Die gedachte Gerade, um die sich die Muschelwirbel winden, wird Windungsachse genannt. Die Dicke der Schale wird entlang der Spiral-Planar-Wicklungsachse gemessen. Der Durchmesser der Hülle ist senkrecht zur Wickelachse durch die Anfangskammer eingezeichnet. Der Querschnitt der Schale senkrecht zum Durchmesser ist äquatorial. Die Symmetrieebene fällt mit dem Äquatorschnitt zusammen. Die Form spiralförmiger Schalen ist vielfältig und hängt vom Durchmesser und der Dicke ab (siehe Abb. 41, 3). Mit einem Durchmesser, der deutlich größer als die Dicke ist, weist die Schale eine scheiben- oder linsenförmige Form auf. Mit einem Durchmesser, der fast der Dicke entspricht, nimmt die Schale eine Kugelform an. Wenn die Dicke den Durchmesser deutlich übersteigt, entsteht eine spindelförmige Form. Wenn bei der Seitenansicht einer Spiralschale alle Windungen sichtbar sind, spricht man von einer Evolute (siehe Abb. 35, 1). Wenn der letzte Windung alle vorherigen Windungen abdeckt, wird die Schale als Evolute bezeichnet (siehe Abb. 48, 1). 5). Zwischen diesen beiden extremen Strukturtypen gibt es große Zahl Formen, die eine Zwischenposition einnehmen (halbevolut und halbevolviert).

Der Grad der Geschwindigkeitssteigerung variiert. Bei den meisten spiralförmig-planaren Muscheln erfolgt die Zunahme der Wirbel allmählich, bei einigen Formen nehmen die Wirbel jedoch sehr schnell zu und die Schale nimmt das Aussehen eines „Füllhorns“ an oder wird sogar fächerförmig. Manchmal kann ein schneller Anstieg der Drehzahl dazu führen, dass sich die gegenüberliegenden Enden des Lüfters schließen und ein zyklisches Gehäuse entsteht. Bei zyklischen Schalen liegen die Kammern in konzentrischen Kreisen in derselben Ebene (siehe Abb. 49).

Beim spiralkonischen Typ (Rotalium) sind die Kammern entlang einer Cochlea- oder Trochoidenspirale angeordnet (Abb. 29, 5). Die Seite, die der Basis des Kegels entspricht, wo normalerweise nur der letzte Wirbel sichtbar ist, wird normalerweise als ventral oder ventral bezeichnet. Die der Kegelspitze entsprechende Seite, auf der alle Wirbel sichtbar sind, wird dorsal oder dorsal genannt. Die Spiralnaht trennt die Spiralwindungen voneinander.

Der Spiral-Helix-Schalentyp zeichnet sich dadurch aus, dass die Höhe des Kammerwachstums in einer hohen Spirale erfolgt, die den Durchmesser der Basis deutlich übersteigt (siehe Abb. 37). Typischerweise haben solche Granaten eine spiralförmige Kammeranordnung, die wie eine zwei-, drei- oder mehrreihige Kammeranordnung aussieht, weshalb die Bezeichnungen zweireihiger, dreireihiger oder mehrreihiger Muscheln häufiger verwendet werden ihnen. Bei befestigten Foraminiferen nimmt die Schale eine baumartige oder unregelmäßig verzweigte Form an (siehe Abb. 34, 4).

Die Form der Kammern ist sehr vielfältig. Es werden Kammern unterschieden: kugelförmig, oval, röhrenförmig, zyklisch, radial länglich, eckig (konisch, rautenförmig, kegelstumpfförmig), rollenförmig.

Die oben diskutierten Haupttypen der Schalenstruktur erschöpfen jedoch nicht die Vielfalt ihrer Formen.

Heteromorphismus. Im Verlauf der individuellen Entwicklung (Ontogenese) kommt es häufig zu einer Veränderung der Art der Schalenstruktur, die zu einer heteromorphen Struktur führt. Beispielsweise kann die anfängliche Schale spiralförmig sein, der nächste Abschnitt kann aus zwei spärlich beabstandeten Kammern bestehen und der letzte Abschnitt kann einreihig sein. Eine solche Schale nennt man trimorph. Wenn die Schale nur zwei Strukturtypen vereint, ist sie bimorph (siehe Abb. 37, 2b, c), und schließlich, wenn sie in ihrer Struktur vom gleichen Typ ist, heißt sie monomorph. Die ausgeprägteste heteromorphe Struktur der Schale kommt in mikrosphärischen Individuen (Schizonten) zum Ausdruck.

Öffnung oder Mund. Das Loch, durch das das Zytoplasma mit der äußeren Umgebung kommuniziert und sich am Ende einer Einkammerschale oder im letzten Septum einer Mehrkammerschale befindet, wird als Mund oder Öffnung bezeichnet. Das letzte Septum bildet die Septum- oder Öffnungsoberfläche. Wenn eine neue Kammer gebildet wird, wird die Mündung der vorherigen Kammer zu einer Öffnung, die benachbarte Kammern verbindet. Dieses Loch wird Foramen (Öffnung, Loch) genannt; daher erhielt die gesamte Unterklasse den Namen Foraminiferen. Die Öffnung (Abb. 30) befindet sich in der Mitte, exzentrisch oder an der Basis des Öffnungsseptums; Es kann einfach sein, das heißt, es besteht aus einem Loch in verschiedenen Formen: rund, oval, schlitzförmig, kreuzförmig, verzweigt, radial. Eine komplexe Öffnung besteht aus mehreren Öffnungen. Der häufigste Typ komplexer Öffnungen ist die Sieböffnung, die aus zahlreichen kleinen Öffnungen besteht. Bei vielen Foraminiferen wird die Struktur des Mundes durch zusätzliche Formationen kompliziert, zu denen spezielle Auswüchse gehören, die Zahnplatten oder Zähne genannt werden. Sie haben eine wichtige taxonomische Bedeutung und dienen offenbar dazu, den Rand des Gehäuses zu stärken und das Bündel entstehender Pseudopodien zu befestigen.

Zusätzlich zum Hauptmund gibt es für den Austritt des Ektoplasmas nach außen diverse Löcher, erhältlich in der Spüle. Dazu gehören dünne Kanäle, die die Wand einiger verklebter und kalkhaltiger Mikrogranulat- und Strahlenschalen durchdringen; zusätzliche Münder befinden sich in verschiedene Orte: entlang der Umfangskante, entlang der Naht usw.

Kanalsystem. Die am höchsten organisierten Foraminiferen (Rotaliiden, Nummulitiden) verfügen über ein Kanalsystem im Inneren der Schale (Abb. 31). Die Hauptelemente dieses Systems sind die Spiral- und Interseptalkanäle. Der Spiralkanal ist mit dem Bauchlappen jeder Kammer verbunden; Von ihm erstrecken sich interseptale Kanäle, die sich in den Hohlräumen von Doppelsepten befinden und mit dünnen Poren in den Nähten münden. Bei einigen Rotaliiden ist das Kanalsystem sehr komplex: Es werden nicht ein, sondern zwei Spiralkanäle beobachtet, von denen die Nabel- und Interseptalkanäle ausgehen.


Reis. 31. Das Kanalsystem bei Rotaliiden: 1a – Ansicht von der ventralen Seite; 1b – Innenguss entlang eines Längsschnitts; vk – intraseptaler Kanal, k – Kammern, sk – Spiralkanal, y – Mündung, y“ – Mündung des Spiralkanals

Zusätzliches Skelett. Das zusätzliche Skelett umfasst solche Formationen, die die Struktur der Schale und der Septen erschweren. Sie können intern und extern sein. Zu den inneren Formationen gehören Kalkablagerungen in Endothyriden und Fusuliniden entlang der Ränder der äquatorialen Öffnung (Chomata) oder an den Seiten zusätzlicher Öffnungen (Parachomata) oder zeitweise nur in der Nähe der Septen (Pseudochomata). Dazu gehören auch konische Säulen von Nummulitiden, die die Schale durchdringen. Auf der Oberfläche der Wirbel sehen sie aus wie Tuberkel – Körnchen – und dienen der Verstärkung der Schale.

Äußere zusätzliche Skelettformationen umfassen verschiedene skulpturale Elemente in Form von Rippen, Zellen, Carinae, Tuberkeln, Nadeln, Stacheln und verschiedenen Auswüchsen auf der Schale.

Bei einigen Foraminiferen mit spiralförmigem Gehäuse ist die Nabelregion durch eine Art Hülse oder Scheibe aus glasigem Calcit verschlossen; Oft wird diese Bandscheibe von damit verbundenen Tubuli durchdrungen internes System Kanäle. Viele Schalen planktonischer Foraminiferen haben dünne, lange Stacheln, die ihre Gesamtoberfläche deutlich vergrößern und das Aufsteigen in der Wassersäule erleichtern.

Fortpflanzung und Entwicklung. Foraminiferen haben einen komplexen Lebenszyklus der Entwicklung (Abb. 32), begleitet von einem Wechsel asexueller und sexueller Generationen. Während der sexuellen Fortpflanzung, in einem bestimmten Entwicklungsstadium eines Individuums, das das Erwachsenenalter erreicht hat, wird der Zellkern in eine große Anzahl (Tausende) von Partikeln geteilt, um die sich ein kleines Zytoplasmapartikel abtrennt. Auf diese Weise entstehen mononukleäre Zellen, die mit zwei Bündeln ausgestattet sind. Dies sind Geschlechtszellen oder Gameten. In ihrem Aufbau sind sie völlig identisch und dank ihrer Geißeln sind sie beweglich. Nach der Verschmelzung zweier Gameten (Befruchtung), die meist von unterschiedlichen Individuen stammen, entsteht eine befruchtete Zelle – eine Zygote, die über einen diploiden Chromosomensatz verfügt. Um die Zygote herum ragt die erste (embryonale) Kalkkammer hervor. Daraus werden bei mehrkammerigen Foraminiferen die zweite, dritte usw. Kammer gebildet. Zygote lässt entstehen mikrosphärische Erzeugung, oder Schizont. Schizont (Form B) vergleichsweise für eine lange Zeit bleibt einkernig, weist jedoch einen diploiden Chromosomensatz auf. Dann kommt es in einem bestimmten Wachstumsstadium zu einer Reduktionsteilung und der Zellkern wird haploid (mit einem einzigen Chromosomensatz). Wenn ein Schizont das Erwachsenenstadium erreicht, teilt sich der Kern nacheinander mehrere Male und der Schizont wird vorübergehend mehrkernig; Es bilden sich Dutzende und manchmal über Hunderte kleiner Kerne, um die sich das Zytoplasma abgrenzt. Dabei entstehen sogenannte „Embryonen“ oder amöbenförmige Embryonen. Um jeden „Embryo“ bildet sich eine ziemlich große Embryonalkammer. „Embryonen“ verlassen die Hülle der Mutter und beginnen ihre eigenständige Existenz. Bei diesem Vorgang handelt es sich um asexuelle Fortpflanzung. Die entstehenden Individuen wachsen nach und nach, bilden neue Kammern und lassen eine makrosphärische Generation entstehen, die Gamonts (Form A) genannt wird.


Reis. 32. Schema des Generationswechsels in Foraminiferen: a - mikrosphärische Form (Schizont B) mit Tochter-„Embryonen“; b, b" - megasphärische Formen (Gamonts A 1, A 2); d - Gamete mit einem haploiden (p) Chromosomensatz, h - Zygote mit einem diploiden (2p) Chromosomensatz, pp - Reduktionsteilung, e - Tochter „Embryonen“

Eine Untersuchung der Ontogenese von Foraminiferen hat gezeigt, dass normalerweise ein regelmäßiger Wechsel von Gamonten und Schizonten beobachtet wird. Aber manchmal wird dieser natürliche Wechsel gestört; auf einen Schizont (Form B) folgen zwei Generationen von Gamonts (Formen A 1, A 2). In einigen Fällen sind die Gamonts kaum zu unterscheiden oder unterscheiden sich geringfügig in der Größe; in anderen Fällen sind die Gamonts größer als Schizonten und haben eine große Anzahl Kammern und drittens unterscheiden sich Gamonts und Schizonten in der Größe der Anfangskammern. Bei makrosphärischen Individuen ist dies normalerweise die Anfangskammer große Größen Die Schale ist relativ klein und die Anzahl der Kammern ist geringer als bei mikrokugelförmigen Individuen. Letztere zeichnen sich durch die geringe Größe der Anfangskammern, eine relativ große Hülle und eine meist hohe Kammerzahl aus. Das Phänomen, das mit der Bildung zweier Arten von Schalenstrukturen in Foraminiferen einhergeht, wird als Dimorphismus bezeichnet. Das Studium des Dimorphismus (oder Trimorphismus) ist nicht nur aus systematischer Sicht wichtig, sondern auch für die Untersuchung des Ursprungs und der Beziehungen zwischen Foraminiferen. In diesem Fall sind Individuen wichtiger, die als Ergebnis des sexuellen Prozesses entstanden sind und die ontogenetische Entwicklung besser widerspiegeln.

Grundlagen der Taxonomie und Klassifikation. Für die Taxonomie der Foraminiferen sind der Aufbau und die Zusammensetzung der Schalenwand, der Aufbau des Zytoplasmas und des Zellkerns, Merkmale des Generationswechsels und andere Merkmale wichtig. Auf dieser Grundlage identifizierten D. M. Rauzer-Chernousova und A. V. Fursenko (1959) 13 Ordnungen. Die amerikanischen Forscher A. Leblik und E. Tappan (1964) schlugen vor, die Foraminiferenordnung in fünf Unterordnungen zu unterteilen. Entsprechend dem Lehrbuchrang der Foraminiferen als Unterklasse werden diese Unterordnungen auf die Ebene von Oberordnungen erhoben. Die Unterklasse der Foraminiferen wird, basierend auf der Struktur der Schalenwand, in fünf Überordnungen unterteilt: Allogromioidea, Textularioidea, Fusulinoidea, Miliolidoidea, Rotalioidea.