Семенные растения. Сравнительная характеристика особенностей размножения

Высшие растения - это такие виды растений, которые вышли на сушу и приспособились к своей новой среде обитания. Их насчитывается более 300 тысяч видов. Высшие растения отличаются наличием вегетативных органов, таких как корень и побег, и имеют одинаковые фотосинтетические пигменты: хлорофил и каротиноиды.

Высшие растения в своем большинстве имеют сложную транспортную систему веществ, могут регулировать с помощью листьев. Клетки высших растений образуют ткани. Спорофит преобладает в жизненном цикле (кроме мохообразных).

Гаметофит постпенно редуцируется на несколько клеток. Органы полового и многоклеточны. Оплодотворение с усложнением видов перестает зависеть от воды. Зигота дает начало многоклеточному зародышу.

Высшие наземные растения составляют основную часть биомассы Земли - около 90%.

Систематика высших растений

К высшим растениям относятся высшие споровые и высшие семенные растения.

Высшие споровые: риниеобразные (исключительно ископаемые), псилотообразные (сохранилось около 20 видов), мохообразные (23-27 тысяч видов), плаунообразные (около 1300 видов), хвощеобразные (около 30 видов), папоротникообразные (порядка 12000 видов).

Высшие растения, которые размножаются спорами, ботаники объединяют общим названием - высшие споровые. К ним относятся как ныне существующие, так и вымершие виды. Тело высших споровых делится на надземную и подземную части, развиты вегетативные органы. состоит из чередования поколений: спорофита и гаметофита. Спорофит хорошо развит, живет продолжительное время (исключение составляют мохообразные). На нем развиваются многоклеточные спорангии, из которых после мейоза образуются недвижимые гаплоидные споры. Они одноклеточные, маленьких размеров, распространяются преимущественно ветром и прорастают в гаметофит.

Оплодотворение высших споровых происходит лишь при наличии воды. По размножения различают двуполые растения (у которых есть и мужские, и женские клетки) и однополые (имеются или мужские, или женские клетки).

Споры могут быть разными и одинаковыми по размеру. Высшие споровые растения, которые имеют одинаковые споры, называют равноспоровыми, а те, у которых споры разные - разноспоровыми. В зависимости от размеров различают микроспоры (маленькие по размеру) и мегаспоры (большие).

Считается, что семенные растения произошли непосредственно от споровых, в частности от папоротников.

Высшие семенные растения: пинофиты (голосеменные) - порядка 800 видов, магнолиофиты (покрытосеменные) - 300 тысяч видов.

Высшие семенные растения достигли своего расцвета в когда климат стал более засушливым и холодным, появилась смена сезонов. В настоящее время наиболее распространены покрытосеменные виды.

Семенные растения имеют ряд преимуществ перед высшими споровыми. Они состоят из одинаковых органов: корня, побега, семени. Ствол значительно крепче, чем у споровых, так как на нем разрастаются клетки древесины. При это основная часть клеток древесины - мертвая.

Семенные растения являются исключительно разноспоровыми. Гаметофит развивается на спорофите и питается за его счет.

Размножение происходит с помощью семян, которые представляют собой многоклеточные сформированные зародыши, которые включают в себя запас питательных веществ. Оплодотворению высших семенных предшествует опыление - перенесение пыльцевых зерен в семенные зачатки с яйцеклеткой. Опыление осуществляется с помощью ветра, воды, животных, насекомых. Оплодотворение перестает зависеть только от воды, как у высших споровых. Оно происходит благодаря вегетативной клетке пыльцы, которая прорастает в пыльцевую трубку.

Они являются более прогрессивными:

У них есть семя с запасом питательных веществ;

Оплодотворение не зависит от воды, поэтому они могут произрастать повсеместно.

Эти растения размножаются семенами, но не имеют цветков и не образуют плодов. Очень широко они были распространены в палеозойскую и мезозойскую эры, а затем многие из них вымерли. Сейчас их насчитывается около 720 видов. Выделяют классы: Саговниковые, Гнетовые, Гинкговые, Хвойные. В умеренных широтах наиболее часто встречаются хвойные.

Все хвойные – вечнозеленые, реже листопадные деревья или кустарники с игольчатыми или чешуевидными (у кипариса) листьями. Игловидные листья (хвоя ) плотные, кожистые и жесткие, покрыты толстым слоем кутикулы. Устьица погружены в ткань листа, в особые углубления, заполненные воском. Все эти особенности строения листьев обеспечивают хорошее приспособление хвойных к произрастанию в засушливых, так и холодных местах обитания. У многих из них хвоя опадает постепенно в течение 2-3 лет, а у лиственницы – ежегодно. У хвойных прямостоячие стволы, покрыты чешуйчатой корой. На поперечном срезе хорошо видны развитая древесина и менее развитые кора и сердцевина. В коре и древесине имеются смоляные ходы (каналы), клетки которых выделяют эфирные масла и смолу. Смола защищает растение от проникновения микроорганизмов и насекомых. Древесина содержит мало паренхимы и почти на 90% представлена проводящей тканью – трахеидами. Трахеиды – мертвые клетки с толстыми стенками. На концах этих клеток, в местах их соединения находятся поры, через которые идет фильтрация жидкости.

Корневая система у хвойных обычно стержневая, боковые корни часто образуют микоризу.

Рис. 11.Ель Рис. 12. Гинкго двулопастное

Сосна обыкновенная - светолюбивое нетребовательное к почве растение. Достигает 40 м в высоту, имеет прямой ствол, покрытый красно-бурой корой. Продолжительность жизни – до 350 лет. Сосна – однодомное растение, на ее ветвях образуются видоизмененные побеги – шишки , имеющие ось и многочисленные чешуи. У основания молодых побегов образуются зеленовато-желтые мужские шишки – они более тонкие и удлиненные. На чешуях этих шишек располагается по 2 пыльцевых мешка, где созревает пыльца. Пыльцевое зерно овальной формы, в его наружной оболочке есть два воздушных пузырька – они обеспечивают перенос пыльцы ветром. В каждом пыльцевом зерне развиваются две клетки – вегетативная и генеративная. На верхушках молодых побегов располагаются женские шишки, они красноватого цвета и округлой формы. На их чешуйках развиваются по два семязачатка, где формируются яйцеклетка и гаплоидныйэндосперм это женский гаметофит. В конце мая – начале июня у сосны происходит опыление: пыльца при помощи ветра попадает на семенные чешуйки женских шишек, после чего они смыкаются и склеиваются смолой. От опыления до оплодотворения у


Сосны проходит 12 месяцев. Весной следующего года пыльца – микроспора прорастает и дает начало мужскому гаметофиту. Его вегетативная клетка образует пыльцевую трубку, а генеративная – 2 спермия. По пыльцевой трубке 2 спермия движутся к яйцеклетке, один из них погибает, а второй оплодотворяет яйцеклетку. Из оплодотворенной яйцеклетки – зиготы образуется зародыш семени, а семязачаток превращается в семя. Семена у сосны созревают к осени следующего года. Зимой одревесневшие семенные чешуи расходятся, и семена, имеющие крыловидные придатки разносятся ветром.

Рис. 13. Сосна обыкновенная Попав в благоприятные условия, семена прорастают и

и ветка с шишками первого дают начало спорофиту – крупному листостебельному

и второго года; а-мужские, растению.

б-женские шишки. Другие представители хвойных.

Сосна сибирская кедровая произрастает в Сибири, семена «орешки» не имеют крылышек. Они служат кормом для животных и употребляются в пищу человеком. У дерева ценная древесина, из семян получают кедровое масло, используемое в оптической промышленности.

Сосна кедровая корейская растет на Дальнем Востоке. Ее хвоинки, шишки и семена значительно крупнее, чем у сибирской кедровой сосны.

Ель – теневыносливое дерево с пирамидальной кроной, любит плодородные и достаточно увлаженные почвы. Корневая система слабее, чем у сосны. Располагается более поверхностно, поэтому ель часто страдает от сильных ветров. Хвоинки короткие, острые, расположены по одной и сохраняются на дереве до 7 – 9 лет. Шишки длиной 10 –12 см развиваются в течение одного года. Размножение у ели происходит так же, как у сосны. Срок жизни 300 – 400 лет.

Лиственница выдерживает суровые морозы в Сибири и Якутии. Ее хвоя на зиму опадает. Высоко ценится древесина, так как очень устойчива к гниению.

Секвойя (мамонтово дерево) достигает высоты до 100 метров, живет 3 – 4 тысячи лет. Особо ценится ее древесина –«красное дерево».

Можжевельник – вечнозеленый кустарник с игольчатыми листьями. Его своеобразные шишки имеют нераскрывающиеся чешуи и напоминают мясистые синеватые ягоды.

Значение хвойных. Как и все зеленые растения, они образуют органические вещества в процессе фотосинтеза, поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Хвойные леса задерживают таяние снега, обогащают почву влагой. Сосна выделяет большое количество фитонцидов –летучих веществ, обладающих бактерицидным действием. Человек использует древесину хвойных как ценный строительный и поделочный материал. Древесина ели идет на изготовление бумаги. Из хвойных получают скипидар, канифоль, сургуч, лаки, спирт, пластмассы. Многие хвойные культивируют как декоративные растения.

Семенные растения.

Основные отличия семенных растений от высших споровых заключаются в следующем:

o Семенные растения образуют семена, служащие для распространения. Подразделяются на два отдела. Голосеменные - растения, распространяющиеся семенами, но не образующие плодов. Покрытосеменные - растения, образующие семена, заключенные в плоды.

o У семенных растений наблюдается дальнейшее совершенствование в жизненном цикле и еще большее доминирование спорофита и дальнейшая редукция гаметофита. Существование гаметофита у них полностью зависит от спорофита.

o Половой процесс не связан с капельножидкой средой, и гаметофиты развиваются и проходят полный цикл своего развития на спорофите. В связи с независимостью процесса оплодотворения от воды, возникли неподвижные мужские половые клетки - спермии, которые достигают женских половых клеток - яйцеклеток - при помощи специального образования - пыльцевой трубки.

У семенных растений единственная зрелая мегаспора остается постоянно заключенной внутри мегаспорангия и здесь же, внутри мегаспорангия, происходит развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения.

Мегаспорангий у семенных растений окружен особым защитным покровом, называемым интегументом. Мегаспорангий с окружающим его интегументом называется семязачатком. Это действительно зачаток семени (семяпочка), из него после оплодотворения развивается семя.

Внутри семязачатка происходит процесс оплодотворения и развитие зародыша. Это обеспечивает независимость оплодотворения от воды, его автономность.

В процессе развития зародыша семязачаток превращается в семя - основную единицу расселения семенных растений. У подавляющего большинства семенных растений это превращение семязачатка в зрелое, готовое к прорастанию семя происходит на самом материнском растении.

Для примитивных семян, например, у саговниковых, характерно отсутствие периода покоя. Для большинства же семенных растений характерен более или менее длительный период покоя. Период покоя имеет большое биологическое значение, т.к. он дает возможность пережить неблагоприятное время года, а также способствует более далекому расселению.

Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения - семени - являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, высшие споровые растения.

Семена, в отличие от спор, имеют не только вполне сформированный зародыш будущего спорофита, но и запасные питательные вещества, необходимые на первых этапах его развития. Плотные оболочки предохраняют семя от неблагоприятных природных факторов, губительных для большинства спор.

Таким образом, семенные растения приобрели серьезные преимущества в борьбе за существование, что и определило их расцвет при иссушении климата. В настоящее время это господствующая группа растений.

Многие виды вымерли. В современной флоре насчитывают около 800 видов. Голосеменные широко распространены на всех континентах. В холодной зоне и в горах они формируют обширные леса, хотя по числу видов немногочисленные.

Строение . Спорофиты - преимущественно деревья, реже одревесневающие лианы или кустарники. Травянистых форм нет. Ветвление боковое, нарастание побегов моноподиальиое. Стебель имеет вторичное утолщение. Сосудов у большинства видов нет, древесина состоит из трахеид. Листья у одних видов крупные, рассеченные, похожие на листья папоротниковидных; у других - мелкие, цельные, чешуевидные или игольчатые (хвоя). Голосеменные, за небольшим исключением, - вечнозеленые растения. Корни - главный и боковые - с микоризой. Один из наиболее важных признаков - наличие семязачатков (семяпочек). Семязачаток представляет собой мегаспорангии, окруженный особым защитным покровом - интегументом. Семязачатки расположены открыто на мегаспорофиллах или аналогичных структурах, из них после оплодотворения образуются семена. Образование семени определило громадные преимущества голосеменных перед споровыми и позволило им занять господствующее положение на суше.

Жизненный цикл голосеменных рассмотрим на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Спорофит - дерево высотой до 50 м, достигающее возраста 400 лет. Ветвление боковое. Ствол хорошо выражен, на нем мутовками располагаются боковые ветви. Нарастание побегов моноподиальное. Побеги покрыты бурыми чешуевидными листьями. В пазухах их расположены сильно укороченные побеги, несущие по два игольчатых листа. Игольчатые листья, или хвоя, в сечении имеют плосковыпуклую форму, в центре расположены два проводящих пучка.

Спорообразование начинается примерно на 30 - 40-м году жизни. На одном и том же растении образуются шишки двух видов, резко различающиеся между собой: мужские, расположенные группами, и женские - одиночные.

Мужская шишка образуется в пазухе чешуйки, на месте укороченного побега, длина ее 4 - 5 мм, ширина 3 - 4 мм. Она представляет собой побег с хорошо развитой осью, на которой спирально расположены микроспорофиллы, черепитчато налегающие друг на друга. У основания оси имеются чешуйки, играющие защитную роль. Микроспорофилл яйцевидной формы, тонкий, плоский, с двумя микроспорангиями на нижней стороне. В микроспорангиях к осени заканчивается обособление многочисленных материнских клеток микроспор. Весной происходит мейоз. В результате каждая диплоидная материнская клетка образует четыре микроспоры.

Микроспора одноядерна, спородерма ее состоит из интины и экзины и несет два воздушных мешка, которые возникают вследствие расхождения покровов. Здесь же, в микроспорангии, происходят прорастание микроспоры и образование мужского гаметофита, называемого пыльцой. Он развивается внутри микроспоры и редуцирован еще больше, чем у рассмотренных ранее разноспоровых растений. В результате деления микроспоры образуются антеридиальная клетка и две проталлиальные клетки, которые вскоре разрушаются. Проталлиальные клетки - единственные вегетативные клетки гаметофита. Затем антеридиальная клетка делится и образует генеративную клетку и клетку трубки. Покровы микроспоры остаются покровами пыльцы. Ко времени ее созревания микроспорангии вскрываются продольной щелью, и пыльца высыпается наружу. Воздушные мешки облегчают перенос ее ветром. Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит внутри семязачатка, на женских шишках.

Женские шишки образуются на верхушках молодых побегов. Устроены они более сложно и относительно больших размеров. На главной оси расположены мелкие чешуйки, называемые кроющими. В их пазухах образуются крупные толстые семенные чешуйки с двумя семязачатками на верхней стороне. Семенная чешуйка - это редуцированный боковой побег, а не мегаспорофилл. Молодой семязачаток состоит из нуцеллуса и интегумента. Нуцеллус и есть мегаспорангий. Он имеет яйцевидную форму и срастается с особым защитным покровом - интегументом. Лишь около вершины, обращенной к оси шишки, интегумент имеет отверстие - микропиле (пыльцевход). Вначале нуцеллус состоит.из однородных диплоидных клеток. Затем в средней части его обособляется одна более крупная археспориальная клетка. Она делится путем мейоза и образует четыре мегаспоры. В дальнейшем три из них отмирают. Мегаспорангий никогда не вскрывается, так что мегаспора остается внутри него. Мегаспора многократно делится и образует женский гаметофит, называемый эндоспермом (n). Из двух наружных клеток эндосперма, обращенных к микропиле, образуются два архегония, более редуцированных по сравнению с папоротниковидными.

Пыльца из мужских шишек переносится на семязачатки и улавливается каплей густой жидкости, заполняющей пространство между нуцеллусом и интегументом и выступающей через микропиле. Подсыхая, она втягивает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус. После опыления микропиле зарастает. Чешуйки женской шишки смыкаются. Мужской гаметофит продолжает свое развитие на мегаспорангии. Экзина лопается, и клетка трубки образует пыльцевую трубку, которая внедряется в ткань нуцеллуса и растет в направлении архегония. Генеративная клетка делится и образует две клетки: клетку-ножку и спермагенную клетку. Они переходят в пыльцевую трубку, которая и доставляет их к архегонию. Непосредственно перед оплодотворением из спермагенной клетки образуются два спермия - мужские гаметы без жгутиков. Пыльцевая трубка через шейку архегония достигает яйцеклетки. Тургор ее повышается, кончик лопается, и содержимое выбрасывается в цитоплазму яйцеклетки. Один из спермиев сливается с ядром яйцеклетки, а второй отмирает. От опыления до оплодотворения у сосны проходит около 13 месяцев. Из зиготы (2n) образуется зародыш. Рост зародыша осуществляется за счет запасных продуктов гаметофита - эндосперма (n). Сформировавшийся зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей (5 - 12) и почечки. Зародыш окружен эндоспермом, который используется при прорастании. Интегумент образует твердую спермодерму. Так семязачаток превращается в семя. Оно лежит открыто на семенной чешуйке и имеет (у сосны обыкновенной) крыловидный придаток, способствующий распространению семян ветром. Созревание семян наступает осенью, на второй год после опыления. Шишки к этому времени, достигают 4 - 6 см. Они продолговато-эллиптической формы, с заостренной верхушкой, чешуйки одревесневают, из зеленых становятся серыми. Следующей зимой шишки поникают, чешуйки расходятся и семена высыпаются. Отделившись от материнского растения, семя может длительное время находиться в состоянии покоя, и лишь с наступлением благоприятных условий зародыш трогается в рост.

Таким образом, у голосеменных имеется ряд более прогрессивных признаков по сравнению с папоротниковидными: гаметофиты полностью потеряли самостоятельность, они образуются на спорофите и живут на нем, оплодотворение не связано с водой; зародыш спорофита хотя и питается за счет гаметофита, но находится внутри семени и надежно защищен от неблагоприятных условий. Особенность семян голосеменных - их двойственная природа: питательная ткань - эндосперм принадлежит гаметофиту (n), зародыш - зачаток нового спорофита (2n), спермодерма и нуцеллус образуются из тканей материнского спорофита (2n).

Класс Саговниковые - Cycadopsida.

Листья крупные, перистые, реже цельные, ланцетные. Стебель (ствол) имеет мощную сердцевину и кору и относительно небольшую древесину. Семязачатки расположены на листовидных или более или менее метаморфизированных мегаспорофиллах, которые располагаются поодиночке или собраны в шишки. Представляют крупнолистную линию эволюции. Класс делят на три порядка: Семенные папоротники, Саговники, Беннеттиты.

Порядок Семенные папоротники - Pteridospermales.

Это переходная группа от папоротниковидных к голосеменным. С первыми их объединяют строение и внешний вид листьев, строение микроспорофиллов и микроспорангиев; со вторыми - вторичный рост стебля в толщину, наличие семязачатков и семян.

Порядок Саговники - Cycadales.

Объединяет около 100 ныне живущих видов. Они распространены в тропических и субтропических областях Восточной Азии, Австралии, Африки и Америки. Саговники - медленно растущие деревья, достигающие высоты 20 м и живущие до 1 тыс. лет. Двудомные. Стебель неветвистый или слабоветвистый, колонновидный или клубневидноутолщенный, иногда частично скрытый в почве (геофилия). В сердцевине накапливается крахмал. Верхушка стебля заканчивается вегетативной почкой, окруженной пучком вечнозеленых листьев. Листья в почке скручены улиткообразно, как у папоротниковидных, крупные, перистые, длиной до 2 м. Архегонии расположены в углублении эндосперма - архегониальной камере. При прорастании пыльцы из спермагенной клетки образуется 2 - 4 или больше крупных сперматозоидов с многочисленными жгутиками. Они попадают в жидкость архегониальной камеры, некоторое время плавают, а затем один из них оплодотворяет яйцеклетку. Практическое значение саговников невелико. Из сердцевины некоторых видов, особенно саговника поникающегб (Cycas revoluta), изготовляют крупу саго. Саговники - прекрасные декоративные растения, их разводят в оранжереях, а также в открытом грунте.

Порядок Беннеттиты - Bennettitales.

Полностью вымерли. В отличие от всех других голосеменных имели обоеполые шишки. По строению вегетативных органов похожи на саговники, но среди них были и травянистые растения.

Класс Хвойные - Pinopsida.

Листья чаще сидячие, мелкие, ланцетные, игловидные, чешуевидные, реже широкие, крупные. Стебель имеет небольшие сердцевину и кору и мощную древесину. Образуют рыхлые или плотные шишки.

Класс делят на три порядка: Кордаиты, Гинкговые, Хвойные.

Порядок Кордаиты - Coruaitales.

По внешнему виду похожи на современные хвойные. Полностью вымерли.

Порядок Гинкговые - Ginkgoales.

В настоящее время порядок представлен лишь одним видом - гинкго двухлопастным (Ginkgo biloba). Родина - Юго-Западный Китай, но с древних времен его широко культивируют как священное дерево в Японии и повсеместно в Китае. Это листопадное дерево, высотой до 40 м, с ветвистой густой пирамидальной кроной. Побеги двух типов: удлиненные верхушечные и укороченные боковые. Листья черешковые с широкой вееровидной пластинкой. На удлиненных побегах они двухлопастные, с выемкой посредине. Жилкование дихотомическое.

Гинкго - двудомное растение. Мужские шишки формируются в пазухах листьев на укороченных побегах. Микроспорофилл имеет вид тонкой ножки с сорием на верхушке, состоящим чаще из двух висячих микроспорангиев, вскрывающихся продольной трещиной. Женские шишки также формируются в пазухах листьев на укороченных побегах. Каждая шишка несет лишь два семязачатка, расположенных на верхушке дихотомически разветвленной ножки. Оплодотворение, как и у саговников, происходит при помощи сперматозоидов. Гинкго широко используют как декоративное растение, семена его съедобны, древесина ценится наравне с древесиной хвойных.

Порядок Хвойные - Coniferales.

В современной флоре это самые многочисленные представители голосеменных - около 600 видов. Распространены в основном в Северном полушарии, где формируют обширные хвойные леса, состоящие из одного или немногих видов (роды сосна, ель, лиственница, пихта). В Южном полушарии хвойные образуют леса в районах с умеренным климатом (острова Огненная Земля, Новая Зеландия, Тасмания). В тропических областях они растут только в горах.

Строение . Хвойные представлены в основном деревьями, реже кустарниками. Деревья иногда достигают гигантских размеров и возраста свыше 4 тыс. лет. В большинстве случаев имеют побеги двух типов: удлиненные и укороченные. Листья у большинства узкие, игольчатые (хвоя), но у видов более древних родов (араукария, агатис) ланцетные и даже широколанцетные. Некоторые хвойные имеют чешуевидные листья (род кипарис). Листья чаще всего сидячие, цельные, иногда выемчатые на верхушке (род пихта), в сечении плоские, четырехгранные, округлые, длиной от 1 - 2 до 30 - 40 см. Хвоя имеет одну жилку, широкие листья - много параллельных жилок. Хвойные - вечнозеленые растения (кроме видов родов лиственница, ложная лиственница и метасеквойя). Древесина на 90 - 95 % состоит из трахеид. У большинства видов в коре, древесине и листьях имеются схизогенные смоляные ходы, содержащие эфирное масло, смолы, бальзамы.

Размножение . Растения однодомные, реже двудомные. Шишки у них однополые. Мужские шишки чаще всего собраны группами и обычно располагаются в пазухах листьев, реже на верхушках боковых побегов. Микроспорофиллы очень редуцированы, чешуевидные или щитковидные (род тисс). Женские шишки имеют разнообразное строение. На семенных чешуйках расположены семязачатки, один или много.

Архегониев два, но бывает и больше. Образование гаметофитов, опыление, оплодотворение и образование семени мы уже рассмотрели на примере сосны обыкновенной.

Хозяйственное значение . На огромных пространствах приполярных стран и в горах хвойные формируют леса, называемые тайгой, и служат местом обитания многих видов промысловых зверей, птиц и полезных насекомых. Хвойные леса имеют водоохранное и противоэрозионное значение. Они дают основную массу строительной и поделочной древесины. Из них получают бальзамы и смолы, камфару, спирт, целлюлозу и множество других продуктов. Семена некоторых хвойных содержат масло, используемое в пищу. Хвойные служат сырьем для получения медицинских препаратов.

Классификация. Порядок подразделяют на 10 семейств.

Семейство сосновые - Pinaceae.

Одно из самых крупных семейств. Включает 240 видов (10 родов). Распространены в умеренной и субтропической (преимущественно горы) зонах Северного полушария. Некоторые виды произрастают высоко в горах и за Полярным кругом. В Южном полушарии встречаются лишь в Индонезии и на Филиппинах. Преимущественно деревья, реже кустарники. Многие виды - основные лесообразующие породы хвойных лесов.

Род пихта (Abies) . Включает 40 видов. Распространены в Северной Америке (15 видов), Юго-Восточной Азии (7 - 8 видов), Средиземноморье, Средней Европе, на Кавказе, в Гималаях, Сибири. Крупные деревья с мутовчатым расположением ветвей. Хвоя плоская, часто с двумя белыми восковыми полосками с нижней стороны, располагается поодиночке. Женские шишки чаще всего прямостоячие, созревают за один вегетационный период, при созревании распадаются.

В бывшем СССР насчитывают 9 видов. Пихта сибирская (A. sibirica) произрастает на северо-востоке европейской части СССР, в Западной, Центральной и Восточной Сибири, Туве, а также в Монголии. Образует обширные леса. Растет на равнине и в горах. Древесина мягкая, ее используют как строительный и поделочный материал, а также для производства бумаги. Из хвои получают эфирное масло, идущее на изготовление лаков. В молодых ветвях содержится борнеол (камфара). Пихтовый бальзам - превосходное средство для лечения ран. Пихта белая (A. alba) растет в горах Средней, Южной и Западной Европы, где образует леса на высоте до 2 тыс. м. Пихта кавказская (A. nordmanniana) образует в смеси с буком лесные массивы, в основном в западной части гор Кавказа, на высоте до 2 тыс. м. Декоративное дерево. Выращивают на Украине и в Белоруссии.

Род ель (Picea) . Объединяет 45 видов, распространенных в Северной Европе, Центральной и Восточной Азии, Северной Америке. Высокие деревья со светло-серой коркой, с мутовчатым расположением ветвей. Хвоя четырехгранная, с белой полоской на каждой стороне, располагается поодиночке. Корневая система преимущественно поверхностная. Растения теневыносливые. Женские шишки созревают в течение одного вегетационного периода, при созревании семян они повисают, а потом опадают целиком.

Во флоре бывшего СССР 10 видов. Ель обыкновенная (P. abies) распространена в Западной Европе и европейской России. На огромных пространствах образует чистые леса или с примесью березы и сосны. В южных районах растет в смешанных лесах вместе с кленом, липой, дубом. Древесину используют как строевой и поделочный материал, дрова, сырье для изготовления бумаги. При перегонке древесины получают смолу, канифоль, вар, скипидар. Корка содержит дубильные вещества. Ель сибирская (P. obovata) распространена на северо-востоке европейской России, в Западной Сибири. Очень близка к ели обыкновенной. Отличается более мелкими женскими шишками. Ель колючая (P. pungens) растет в Скалистых горах Северной Америки, имеет красивую серебристую хвою, ее широко культивируют как декоративную в России и Западной Европе.

Род лиственница (Larix) . Около 20 видов, распространенных в Азии, Европе, Северной Америке. Входит в состав хвойных лесов. Крупные деревья с мутовчатым расположением ветвей, светолюбивые. Растения летнезеленые. Листья располагаются на удлиненных побегах поодиночке, на укороченных - пучками. Пыльца без воздушных мешков. Женские шишки созревают за один вегетационный период, но висят 2 - 3 года, нераспадающиеся. Древесина красноватая, богатая смолой, прочная, стойкая к разрушению в воде. Ее широко используют на шпалы, в кораблестроении, для крепления шахт, как дрова и для изготовления бумаги.

Во флоре бывшего СССР 7 видов. Лиственница западноевропейская (L. decidua) растет в Альпах и Карпатах, лиственница сибирская (L. sibirica) распространена в северных и восточных районах европейской России и в Западной Сибири, лиственница даурская (L. dahurica) - в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, прекрасно переносит суровый климат. Это единственное высокоствольное дерево на севере Восточной Сибири и Якутии.

Род сосна (Pinus) . Около 100 видов, распространенных в умеренных областях Северного полушария, в субтропиках формируют горные леса, несколько видов растет в горах тропических областей. Это крупные или небольшие деревья с мутовчатым расположением ветвей. Удлиненные побеги покрыты пленчатыми чешуйчатыми листьями, в пазухах которых образуются укороченные побеги с листьями, расположенными пучками по 2 - 5. Женские шишки созревают 2 - 3 года.

Во флоре бывшего СССР имеется 15 видов. Сосна обыкновенная (P. sylvestris) широко распространена в европейской России, Сибири, доходит до Охотского моря; в Западной Европе - от Скандинавского полуострова до Пиренеев и Балкан. Часто формирует леса на песчаных и супесчаных почвах. Растет также на сфагновых болотах (карликовые формы), а на юге - по известковым и меловым склонам. Древесину широко используют как строительную и поделочную. Из стволов добывают живицу, из которой при перегонке получают корабельную смолу, канифоль, скипидар. В хвое.содержится много аскорбиновой кислоты (витамина С). Молодые побеги используют для изготовления лекарства, пыльцу применяют в медицине в качестве заменителя спор плауна. Сосна сибирская, или сибирская кедровая сосна (P. sibirica), неверно называемая в быту «кедром», - крупноствольное дерево, широко распространенное по всей Сибири и в Монголии, формирует густые леса - кедрачи. Хвоя располагается на укороченных побегах пучками по пять. Женские шишки прямостоячие, семена созревают осенью, на второй год после опыления. При созревании шишки не раскрываются. Семена без крыла, спермодерма твердая. В быту семена называют «кедровыми орешками», их используют в пищу и для получения масла. Дает ценную древесину, из смолы получают скипидар и канифоль. Кедровый стланник (P. pumila) - стелющийся кустарник или небольшое деревце. Растет в Восточной Сибири, на Курильских островах, в Японии. Образует большие заросли, где поселяются промысловые звери - белки и соболя. Семена съедобны. Сосна палласа (P. pallasiana) формирует леса в Крыму и Западном Закавказье, а также в Малой Азии и на Балканах. Сосна пицундская (P. pithyusa) растет на мысе Пицунда, реликтовый вид, занесен в Красную книгу.

Семейство кипарисовые - Cupressaceae.

Объединяет 20 родов, 145 видов. Распространены на всех континентах мира. Деревья и кустарники. Листья чешуевидные, реже игольчатые. Древесина без смоляных ходов. Смола накапливается в специальных клетках. Мужские шишки одиночные, пыльца без воздушных мешков. Чешуйки женских шишек деревянистые, кожистые или сочные.

Род можжевельник (Juniperus) . Около 70 видов, произрастающих в Северном полушарии от Арктики до субтропиков. Несколько видов растет в горах тропической зоны. Небольшие деревья или кустарники. Листья игольчатые или чешуевидные. Чешуйки женских шишек мясистые, сочные, срастаются вместе, образуя шишкоягоду, созревающую два года. Древесину используют для различных целей.

Во флоре бывшего СССР 21 вид. Можжевельник обыкновенный (J. communis) растет в подлеске еловых и сосновых лесов. Листья игольчатые, по три в мутовке. Очень долговечен, живет до 2 тыс. лет.

Можжевельник красный (J. oxycedrus) и можжевельник высокий (J. excelsa) растут в Крыму. В горах Средней Азии можжевельник зеравшанский (J. seravschanica), можжевельник полушаровидный (J. semiglobosa) и др. под общим местным названием «арча» формируют леса - арчовники.

Класс Гнетовые - Gnetopsida.

Гнетовые отличаются от других голосеменных наличием сосудов во вторичной древесине и покровов вокруг микро- и мегаспорофиллов, сильной редукцией женского и мужского гаметофитов, половым процессом, несколько напоминающим двойное оплодотворение покрытосеменных. Семязачаток один, зародыш имеет две семядоли. Смоляные ходы в древесине отсутствуют. Класс Гнетовые делят на три порядка: Эфедровые, Гнетовые, Вельвичиевые.

Порядок Эфедровые - Ephedrales.

В составе порядка одно семейство и один род - эфедра (Ephedra), включающий 40 видов, распространенных в Средиземноморье, Европе и Средней Азии, Индии, Китае, Северной и Южной Америке. Чаще всего это обитатели пустынь, полупустынь, каменистых склонов гор. Небольшие деревья, но чаще кустарники или лианы, достигающие 5 - 8 м высоты. Листья мелкие, обычно чешуевидные, рано опадающие. Ветви ребристые, зеленые, выполняющие функцию фотосинтеза. Растения двудомные. Мужские шишки расположены в узлах стебля по 3 - 4 и больше. Мужская шишка состоит из колонки, на верхушке которой имеется от двух до восьми двух-четырехгнездных микроспорангиев.

Женские шишки в количестве от двух до четырех также расположены в узлах. Женская шишка состоит лишь из одного семязачатка, окруженного толстым покровом. Пыльца переносится ветром, иногда насекомыми. При созревании семян наружный покров женской шишки чаще одревесневает, а чешуевидные кроющие листья становятся сочными и приобретают яркую окраску.

Во флоре бывшего СССР 10 видов. Эфедра двуколосковая (Е. distachya) распространена на юго-востоке европейской России, в Сибири, Средней Азии. Небольшой кустарник высотой до 40 см. В ветвях эфедры содержится алкалоид эфедрин, используемый как лекарство.

Классификация.

Покрытосеменные издавна подразделяют на два класса: Двудольные (Dicotytedoneae) и Однодольные (Monocotyledoneae). Вот наиболее важные и наиболее наглядные признаки отличия этих классов.

Двудольные

o Зародыш имеет две семядоли.

o Зародышевый корешок вырастает в главный корень, несущий боковые корни; корни способны к вторичному утолщению; корневая система по форме чаще стержневая.

o Стебель по мере роста растения утолщается, так как проводящие пучки открытые; на поперечном разрезе стебля они расположены по кругу или имеется единый вторичный проводящий цилиндр.

o Листья простые и сложные с сетчатым жилкованием.

o Число членов компонентов цветка кратно 5, реже 4.

Однодольные

o Зародыш с одной семядолей.

o Зародышевый корешок более или менее рано отмирает, вместо главного корня образуются придаточные корни; корни неспособны к вторичному утолщению, корневая система чаще мочковатая.

o Стебель не утолщается, проводящие пучки закрытые, на поперечном разрезе стебля они расположены как бы беспорядочно.

o Листья простые с параллельным или дуговым жилкованием.

o Число членов компонентов цветка кратно 3.

Необходимо отметить, что в рамках двудольных и однодольных известны отклонения от этих признаков. Так, у некоторых двудольных имеется только одна семядоля (род чистяк), дуговое жилкование листьев (род подорожник), а у однодольных наблюдается утолщение стебля (роды юкка, драцена) и т. д. Поэтому названные признаки имеют относительное значение, и для определения принадлежности растения к тому или иному классу нельзя основываться только на одном признаке из приведенного перечня, а надо брать всю совокупность их.

Класс Двудольные - Dicotyledoneae.

Общее число видов более 200 тыс. (300 семейств). Многие из них имеют первостепенное практическое значение или представляют теоретический интерес.

Класс Однодольные - Monocotyledoneae.

Общее число видов около 64 тыс. (2,6 тыс. родов, 85 - 90 семейств). Основные жизненные формы - преимущественно травы (одно-, дву-, многолетние), реже деревья, кустарники, лианы. Распространены на всех континентах мира. Однодольные представляют собой вполне естественный эволюционный ряд, где отдельные порядки и семейства имеют сходную специализацию и взаимосвязаны переходными формами. Кроме уже приведенных выше отличий однодольных от двудольных, можно назвать еще много дополнительных признаков: флозма у однодольных не имеет лубяной паренхимы и состоит только из ситовидных трубок и сопровождающих клеток; пограничная линия в проводящем пучке между ксилемой и флоэмой дуговидная - ксилема огибает флоэму; листорасположение двурядное; запасные продукты и продукты метаболизма (эфирные масла, дубильные вещества, алкалоиды, гликозиды и т.д.) менее разнообразны, их молекулы более простого строения.

Среди однодольных много высокоспециализированных растений - геофитов, которые переносят неблагоприятные условия жизни в виде корневищ, луковиц, клубней, клубнелуковиц, погруженных в землю; гелофитов, которые живут на болотах и сильно увлажненных почвах; ксерофитов, которые приспособлены к аридным условиям; эфемеров, которые имеют короткий жизненный цикл, заканчивающийся до наступления длительного периода засухи.

«Ребенок сказал: «Что такое трава?», и принес мне полные горсти травы. Что я мог ответить ребенку? Я знаю не больше его, что такое трава…»

У. Уитмен

«Как скудно мы общаемся с цветами.

Меж красотой и суетными нами

Лежит тупая, жирная черта…»

В. Солоухин

Жизнь, как известно, вышла из воды, и все земные организмы, обитающие на суше, носят в себе частицы этих древних морей. Конечно же, и сейчас, и в те далекие времена существование живых организмов на суше порождало для них некоторые сложности; для растений, как уже отмечалось, особенно трудным было избавиться от обязательного присутствия водной среды в цикле их развития.

Уже на заре выхода живых существ на сушу всемогущие и всевидящие процессы эволюции наметили путь к ликвидации этого заколдованного круга, создав в конце девонского периода первые голосеменные растения (рис. 1).

Именно тогда у растений появились семена, особые образования, содержавшие зародыш, который к тому же надолго обеспечен запасным питательным веществом и защищен от неблагоприятных воздействий внешней среды.

У семенных растений поколение с одним набором хромосом в клетках (гаметофитное) в отличие от низкоорганизованных – водорослей, мхов и даже папоротников – существует очень непродолжительное время и имеет микроскопические размеры. Женский гаметофит образует макроспору, готовую к оплодотворению; мужской гаметофит выделяет множество микроспор, или пыльцевых клеток, которые различными путями (обычно ветром или насекомыми) попадают к женским гаметам и опыляют их. Для процесса оплодотворения у семенных растений жидкая вода не нужна: от микроспоры прорастает навстречу микроспоре пыльцевая трубка, в результате чего содержимое двух клеток соединяется в одну. Из такой оплодотворенной клетки – зиготы формируется зародыш, новый спорофит; кроме того, рядом с ним в семени возникает ткань с запасным питательным веществом – эндосперм, а все семя покрывает оболочка, образованная старым спорофитным (материнским) растением (рис. 2).

Благодаря этим приспособлениям, то есть, во-первых, семенем, устойчивым к высыханию, к воздействию и высоких, и низких температур, во-вторых, пыльцевой трубке, сделавшей ненужной водную среду в процессе оплодотворения семенные растения завоевали практически все участки суши.

Покрытосеменные отличаются от голосеменных главным образом наличием особого органа – цветка, представляющего собой специализированный побег. У которого листья сильно изменились для выполнения различных функций размножения. В цветке имеется весьма примечательное образование – пестик, надежно скрывающий в своей завязи одну или несколько семяпочек. Именно через пестиковые ткани пыльца прорастает до яйцеклетки, образуя пыльцевую трубку, и оплодотворение происходит в наиболее благоприятных условиях – закрыто, под семенными покровами.

В отличие от цветковых растений, у голосеменных вокруг семяпочки не образуется никаких специальных оболочек, и тем более органов. К такой яйцеклетке, сидящей и в самом деле «голо», пыльцевая трубка, содержащая мужскую гамету, прорастает лишь через тонкую эпидермальную ткань, а не через особое приспособление – пестик, как у покрытосеменных (рис. 3).

Именно в большей надежности процесса оплодотворения состоит главное отличие покрытосеменных, но этим, конечно же, разница между двумя группами растений не исчерпывается. К примеру, кроме цветков покрытосеменные имеют гораздо более развитую сосудистую систему, и наибольшее различие проявляется в устройстве тканей ксилемы. Цветковые также образуют после созревания семян еще один особый орган – плод, внутри которого семена обычно и располагаются. Есть также и еще некоторые более мелкие отличия.

О том факте, что покрытосеменные растения значительно лучше голосеменных приспособились к нынешним условиям жизни на планете, красноречиво говорят цифры числа видов того и другого типа. Если голосеменных на Земле ныне известно около 700 видов, то покрытосеменных насчитывается ни много ни мало – 200 тысяч видов!

На территории Самарской области ботаниками выявлено около полутора тысяч видов высших растений. Здесь также соотношение голо- и покрытосеменных крайне неодинаково: первых в нашей флоре отмечено всего четыре вида, в естественных условиях и еще 10 – в культурных посадках; все остальные наши высшие растения относятся к покрытосеменным.

Конечно, наиболее известным каждому из нас, представитель голосеменных – это сосна обыкновенная. Лишь один вид сосны из более чем десяти существующих в мире произрастает на территории нашего края. Это – светолюбивое дерево, быстро растущее в молодом возрасте. Сосну редко можно встретить в городских посадках – она очень чувствительна к загрязнению воздуха и к уплотнению почвы. В нашей области наиболее значительные по всем параметрам сосновые боры расположены близ Волги. В левобережье – это боры в Ставропольском и Красноярском районах, а на правой стороне реки - на Самарской Луке и в Муранском бору. Кроме того, на западе области, в Сызранском районе, расположен еще один крупный сосновый массив – Рачейский бор, а на востоке, в долине реки Самары – Бузулукский бор (рис. 4-8).

В Жигулевских горах мы встретим еще два вида голосеменных растений, теперь уже из семейства кипарисовых. Это – два вида можжевельников: казацкий и обыкновенный. Сравнительно небольшие участки, поросшие казацким можжевельником, есть по южным, юго-западным и юго-восточным склонам Жигулей между горой Стрельная и поселком Солнечная Поляна. Этот вид – один из характерных для Самарской Луки примеров реликтового растения неогена. Второй из упомянутых видов можжевельника стал в этих местах крайне редким. Для Жигулевских гор он неоднократно указывался нашим известным ботаником А.Ф. Тереховым (рис. 9, 10).

Наконец, к числу голосеменных принадлежит также эфедра двухколосковая, или, как ее называют в народе, кузьмичева трава, растение из семейства хвойниковых. Эфедра – это небольшой кустарник, предпочитающий для жительства выходы известняковых пород, например, в Жигулях, а также в некоторых местах Заволжья. Растение имеет лекарственное значение и издавна используется в народной медицине. Кстати, название «кузьмичева трава» эфедра получила по отчеству известного в нашем крае в прошлом лекаря Федора Кузьмича Муховикова, жившего в селе Виловатое нынешнего Богатовского района, который впервые в массовых масштабах начал применять эфедру для лечения (рис. 11).

Кроме перечисленных представителей голосеменных, которые являются частью естественной флоры нашего края, по парковым посадкам, на площадях, на улицах городов и поселков иногда встречаются и другие их виды, которые были к нам когда-то привезены из самых различных уголков страны и мира специально для целей озеленения. В основном у нас используются в посадках три вида лиственниц (европейская, русская и сибирская), два вида сосен, не произрастающих у нас в естественных условиях (сосна сибирская, или сибирский кедр, и сосна Веймутова), также пихта сибирская, три вида елей (обыкновенная, колючая и Энгельмана) и североамериканское хвойное растение – туя западная (рис. 12-15).

Итак, четырнадцать видов – весь букет голосеменных нашего края. Но если для подобного букета мы захотели взять хотя бы по одному экземпляру из числа покрытосеменных растений Самарской области, то такую охапку вряд ли кто смог поднять. Местный мир цветковых растений гораздо более разнообразен, чем мир голосеменных.

Двудольные

Тип покрытосеменных делится на два очень различных по числу видов и семейств класса – однодольные и двудольные. Самый основной признак, их разделяющий – строение семени этих групп растений. У двудольных, как это следует из названия, зародыш в семени имеет две семядоли, у однодольных, соответственно, одну. Есть и целая группа иных признаков, по которым можно отнести растение к тому или другому классу: если у двудольных листья сетчатонервные, часто сложные или даже перистосложные, то для однодольных наиболее типичен лист узкий, длинный, цельнокрайний (тесьмовидный, линейный или щетинисто-линейный). Двудольные также имеют стебли с концентрическим расположением сосудистых пучков, к тому же эти пучки у них открытого типа, что делает возможным вторичное утолщение стволов при росте растения. Если же сделать поперечный разрез стебля однодольного, то окажется, что пучки сосудов не образуют скоплений – они довольно равномерно разбросаны по всей толще стебля. Есть и некоторые другие характерные различия.

Как уже говорилось, у нас насчитывается около полутора тысяч видов покрытосеменных, принадлежащих более чем к сотне семейств. Не все из них представлены в нашей флоре достаточно равноценно – есть семейства-гиганты, с сотнями видов, а есть и такие, из которых в нашем крае произрастает всего по одному представителю.

Примеров последних семейств можно привести довольно много. Это, например, семейство пионовые. Из его представителей в Самарской области в естественных условиях зарегистрирован один род и вид – пион тонколистный, редкое растение, занесенное в Красную книгу России. У нас он не раз отмечался профессором Самарского госуниверситета Т.И. Плаксиной в одном месте в Сызранском районе, на границе с Ульяновской областью. Однако в этих местах ботаники его давно уже не находят. Возможно, здешняя популяция растения была истреблена отдыхающими из-за его ярких цветков, однако ученые не теряют надежды вновь найти в нашей области пион тонколистный (рис. 16).

Единственным видом в самарской флоре представлено и семейство бересклетовых. Это бересклет бородавчатый, очень распространенный кустарник наших лесов, хорошо всем известный. Свое название этот вид бересклета получил за пупырышки-бородавки, которыми сплошь покрыты его тонкие стебли (рис. 17).

Но вот перед нами другое семейство цветковых растений – сложноцветные. По численности это самая большая группа во флоре нашего края. Из полутора тысяч видов покрытосеменных Самарской области более двухсот (15 процентов) относятся к этому семейству. Самый главный признак принадлежности к сложноцветным – наличие особого соцветия-корзинки. Это очень интересное образование: оно имеет вид крупного самостоятельного цветка, который при внимательном рассмотрении оказывается состоящим из множества отдельных элементов – язычковых или трубчатых мелких цветочков. Их в корзинке бывает до нескольких сотен.

Всю гамму экологического обилия цветковых растений Среднего Поволжья можно показать на примере этого семейства. Здесь есть обитатели и влажного луга и каменистой степи; есть травянистые гиганты, имеющие стебель, размерами сравнимый с ростом человека, но в то же время среди них есть и невзрачные карлики, на которых можно наступить и при этом не заметить. Довольно много среди сложноцветных лекарственных видов, но есть и ядовитые растения, есть представители, чрезвычайно широко распространенные, но есть и крайне редкие виды, даже эндемичные для нашего края.

Всем хорошо известен такое, например, очень обычное растение из семейства сложноцветных, как тысячелистник обыкновенный, вид с характерным щитком белых цветков и листьями, которые словно кто-то мелко нарезал ножницами (рис. 18).

То же самое можно сказать и о другом растении из сложноцветных – полыни-чернобыльнике. Всего в области произрастает около двадцати различных видов полыней, но чернобыльник следует выделить особо – обычнее его, пожалуй, никого нет в зеленом царстве нашего края. Спутать этот вид с какой-либо другой полынью невозможно: листья у него, так знакомые всем с детства сверху имеют зеленую окраску, снизу – сизо-белую, да и по длине стебля чернобыльник не знает равных среди своих родственников-полыней – он достигает полутора метров в высоту (рис. 19).

Девясил высокий не такое обычное растение, как полынь-чернобыльник, однако в северных районах области (Челно-Вершинском, Шенталинском, Сергиевском, Исаклинском и других) можно встретить довольно значительные его заросли по берегам речек, на лугах, в кустарнике и на лесных полянках. Девясил высоко ценит народная медицина как великолепный лекарственный вид. В основном для лечебных целей используются его корневища. Отвар из них оказывает в разных случаях и противовоспалительное, и глистогонное, и ранозаживляющее действие, также применяется при болезнях кишечника и желчного пузыря, при бронхитах и туберкулезе легких, как отхаркивающее и как сосудорасширяющее средство, и еще при многих болезнях; девясил в одном лице словно представляет целую аптеку (рис. 20).

Но некоторые растений из семейства сложноцветных – это виды, у нас крайне редкие, а порой и являющиеся эндемиками края. Так, например, на всей огромной территории средней полосы Европейской части СССР лишь водной ее точке – в Жигулевских горах – встречается астра альпийская, растение, основной ареал которого лежит на тысячи километров западнее нашего края, в зарубежной Европе. В начале лета, главным образом в июне, мы сможем полюбоваться светло-фиолетовыми и голубыми цветками астры на южных известняковых горных склонах в Жигулевском заповеднике (рис. 21).

Почти также редок в масштабах страны и козлобородник волжский, растение, привязанной большей частью к поймам рек, к широким луговинам и прочим местам, где имеется песчаная почва. Кроме нашего края, во всей стране еще лишь только Пензенская и Саратовская области могут похвастаться присутствием на их территории этого редкого растения (рис. 22).

А вот семейство ивовые, в отличие от сложноцветных, никак нельзя назвать очень обильным видами. Однако и на его примере хорошо заметно разнообразие нашей форы. Из этой группы у нас встречаются представители трех родов: рода ив, рода тополей и рода осин.

Наиболее характерным признаком ивовых является особенность их цветения. Они – единственные в нашей флоре двудомные древесные растения. Это означает, что у ив пестиковые (женские) цветки находятся на одном растении, тычиночные же (мужские) – на другом. Подобная «разнополость» - очень редкое явление в мире покрытосеменных растений. Вообще-то «разнополые» цветки (пестичные и тычиночные) известны у значительного числа видов из самых различных семейств, но при этом они находятся на одном и том же экземпляре. А вот у ивовых разделение полов пошло еще дальше – и мужские, и женские гаметы у них продуцируются не только в отдельных цветках, но и на отдельных растительных экземплярах.

Все представители рода ив – это или кустарники, или деревья. В отличие от тополей и осин, пыльцу которых переносит только ветер, ивы используют для опыления насекомых. Именно потому их цветки источают прекрасные запахи, выделяют нектар, привлекающий пчел, шмелей, мух, бабочек, имеют яркую, бросающуюся в глаза окраску и образуют очень липкую пыльцу, хорошо пристающую к телу насекомого.

Ивы – обычные растения нашего края, встречающиеся чаще всего по берегам рек, озер, заливов, по краям болот, просто по сырым местам. Но из всех этих хорошо знакомых видов, конечно же, наиболее распространены несколько и среди них необходимо назвать иву ломкую, или ракиту, иву белую, или ветлу, и иву остролистную, или краснотал (рис. 23-25).

Из только что названных ив два первых вида (ракита и ветла) – это настоящие деревья, высотой до 25 метров. Отличить этих родственников друг от друга довольно легко. Отличить их друг от друга довольно легко. У ракиты листья не опущены, одно- или двухлетние побеги имеют светло-серую или светло-желтую окраску, а близ своего основания они легко переламываются даже при небольшом нажатии (отчего и произошло ее название – ива ломкая). У ветлы же молодые ветви окрашены в зеленый, бурый или красноватый цвета, хрупкостью они не обладают, а листья густо покрыты слоем серебристо-белых волосков (и потому научное название этого вида – ива белая).

Самой ранней весной, когда еще даже не везде сошел снег, появляются цветки у ивы остролистной, или краснотала. Понятно, наверное, каждому, откуда происходит название вида – конечно же, от красно-бурой окраски стебля. Сережки у краснотала, в отличие от всех других ив, совершенно не имеют цветоножки – они сидячие и начинаются прямо от стебля. Именно иву остролистную чаще всего и называют вербой, символом весны и начала цветения природы, и именно ее ветви в эту пору в огромных количествах безжалостно обламываются тысячами людей.

Между тем массовые поломки, такие, например, какие учиняют жители Самары пригородным зарослям вербы, что находятся на волжских пойменных островах, год от года сокращают размеры территории, занятой красноталом. А последствия уничтожения растительности по берегам Волги хорошо известны всем – пойма реки делается неустойчивой против разрушающего действия воды, особенно во время половодья. Достаточно вспомнить хотя бы необыкновенно высокий подъем Волги весной 1979 года, когда разбушевавшаяся вода смывала целые склоны на правом берегу у Самары, в первую очередь как раз те места, где из-за поломок и вытаптывания сильно сократились массивы прибрежных кустарников.

В отличие от ив все тополя – высокие деревья, порой до 30 метров в высоту. Из этого рода два представителя в нашем крае встречаются в естественных условиях и еще семь – лишь в культурных посадках.

Всем хорошо известные два упомянутых дикорастущих вида – это тополь белый, или серебристый, и тополь черный, или осокорь. Они – типичные обитатели речных побережий (рис. 26, 27).

Белый тополь можно отличить от черного, если посмотреть на нижнюю сторону его листа, а заодно на листовой черешок, на почки и молодые побеги у белого тополя они и в самом деле имеют чисто белую окраску. А создает ее слой густых, словно войлок, тончайших и перепутанных между собой волоков. У осокоря же такого осушения нет.

Осина, хотя тоже входит в род тополей (ее второе название – тополь дрожащий), может расти не только по берегам водоемов, а практически в любом месте – от сырого пойменного леса до горных склонов Жигулей. Чаще всего осина встречается в смеси с березой, липой, кленом, но во многих районах области встречаются чистые или почти чистые осинники. Это дерево очень обыкновенно по всей стране – осина есть и в Прибалтике, и в Сибири, и знакомо оно, пожалуй, каждому. Узнать осину очень легко – дерево это имеет гладкую серую кору (у молодых деревьев – серо-зеленую), а листья осины, округлые или сердцевидно-округлые в очертании дрожат «как осиновый лист» даже при малейшем ветерке, чему способствует особое устройство листового черешка (рис. 28, 29).

Всего лишь несколько групп двудольных растений прошли перед нами, словно луч фонаря осветил крохотный уголок огромного мира. Существует еще множество семейств покрытосеменных - например, бобовые, второе по числу видов семейство двудольных, в симбиозе с бактериями играющие гигантскую роль в обогащении почвы азотом. Это также розоцветные, куда относятся и яблоня, и груша, и вишня, и слива, наши незаменимые садовые культуры. Это крестоцветные и тыквенные, роль которых в овощеводстве и бахчеводстве также велика, как и розоцветных – в садоводстве. Это буковые, березовые, липовые и вязовые, представители которых составляют основу любого поволжского леса, и еще много-много видов, родов и семейств (рис. 30-42).

Однодольные

Класс однодольных растений, как уже говорилось, значительно беднее предыдущего по числу видов, но в жизни человека они занимают громадное место – достаточно вспомнить хотя бы семейство злаков.

Большинство ботаников считает, что однодольные произошли от двудольных на ранней стадии эволюции последних (в их семени постепенно исчезла одна семядоля), и в дальнейшем в течение миллионов лет лишь усиливался процесс расхождения этих двух классов высших растений.

Как и любая другая группа живых организмов, однодольные растения разделяются на более мелкие систематические единицы. Среди них есть семейства с очень большим числом видов, например, такие, как злаки (в мире их насчитывается около пяти тысяч видов), линейные (не менее двух тысяч), и, наконец, орхидные (самое крупное по числу представителей в царстве растений – в мире различных орхидей насчитывается около 30 тысяч). А некоторые семейства однодольных видами очень бедны – такие, как например, сусаковые (на Земле существует всего четыре и 10 видов растений из этого семейства).

В Самарской области встречается лишь один его представитель – сусак зонтичный, очень красивое прибрежноводное растение наших озер, ериков и заболоченных лугов. Соцветия-зонтики сусака с бело-розовыми нежными цветками хорошо известны многим, особенно любителям отдыха среди озер или заядлым рыбакам (рис. 43).

А вот такое семейство однодольных, как злаки, на территории Самарской области насчитывает не менее полутора сотен видов. И необходимо отметить, что вряд ли какая еще группа высших растений в жизни человеческого общества играет столь выдающуюся роль, как злаки. К ним относятся такие важнейшие зерновые культуры, имеющие мировое значение в обеспечении человечества продовольствием - пшеница, рожь, кукуруза, ячмень, просо, рис, овес. Кроме того, к злакам принадлежат и высокоценные кормовые культуры – костер, житняк, тимофеевка, мятлик, овсяница и многие другие (рис. 44-50).

Злакам не нужны издалека заметные и сильно пахнущие цветки, привлекающие насекомых; все они – либо самоопыляющиеся, либо ветроопыляемые растения. Цветок злака состоит из пестика с мохнатыми рыльцами и тычинок (чаще всего из трех). Снаружи цветок одет двумя чешуями, которые во время цветения отходят друг от друга и открывают его внутреннюю часть. Из цветков составляются колоски, которые образуют соцветия, так характерные для злаков – метелку, султан или настоящий колос.

Некоторые группы злаков формируют облик целых биоценозов, что наиболее ярко проявляется в степных районах Европы, в том числе и в южной половине Самарской области.

Например, для настоящих степей очень характерны такие растительные ассоциации, как ковыльно-типчаковая, ковыльно-разнотравная, типчаково-разнотравная, для луговых степей – ассоциации мятлика, тонконога, пырея с ковылями перистым, узколистным и волосатиком. В опустыненных степях основу растительности составляют типчак, волоснец, бескильница, овсяница (рис. 51-55).

Таким образом, очень многие злаки – это и порождение степей, и одновременно лицо степей. Образ южнорусских степных пространств неотделим от образа переливающихся на солнце ковылей, большинство видов которых во время цветения образуют длинные и тонкие ости – «перья». Подобный тип природы зоны, кстати, был совершенно неизвестен Западный Европе; неудивительно поэтому, что до революции блинные «перья» некоторых видов ковылей, особенно ковыля красивейшего, служили предметом русского экспорта.

Конечно же, давно уже канули в Лету эти бескрайние ковыльные степи, покрытые серебром от горизонта и до горизонта. Теперь все эти пространства заняты монокультурами других злаков. Безусловно, потребности страны в пшенице, ржи, ячмени и других зерновых огромны. И все же, бросив иногда взгляд на ковыльный островок, сиротливо прижавшийся к склону оврага, куда его оттеснила пашня, невольно ловишь себя на мысли: неужели эта красота не имеет права на существование? Нет, нам нужны не только пашни, но и значительные по размерам участки заповедных угодий, куда можно будет прийти и увидеть настоящую, необъятную степь без конца и края. Это должна быть степь со всем первобытным многообразием трав и птиц, звуков и запахов, с морем солнца и океаном ковыля, где будет просторно и исчезающим степным животным, и взору одинокого всадника. Ведь не хлебом же единым жив человек (рис. 56).

Все это – часть огромного растительного царства, особой, удивительной группы живых организмов, которым эволюция предоставила возможность сыграть выдающуюся роль в истории планеты – растения во всех смыслах находятся у основы жизни на Земле. Это видно и из истории заселения суши живыми организмами, и из роли растений в снабжении биосферы Земли органическим веществом, а также, например, при наступлении жизни на пространства, еще ею не освоенные. Они завоевали континенты и океаны, дали возможность появиться на Земле всем группам животных, и, конечно же, венцу эволюции живого вещества на нашей планете – человеку. И если сейчас земная жизнь уже стоит на пороге новых пространств, теперь уже неземных, космических, то на переднем крае этого наступления идет человек в незримом союзе с зеленым растением, частицей его родной планеты.

Валерий ЕРОФЕЕВ.

Список литературы

Бардунов Л.В. 1984. Древнейшие на суше / Отв. ред. чл.-кор. АН СССР Ф. Э. Реймерс. - Новосибирск: Наука, Сибирское отд-ние. - 160 с.

Белякова Г.А., Дьяков Ю.Т., Тарасов К.Л. 2006. Ботаника: в 4 томах. - М.: изд. центр «Академия», - Т. 2. Мохообразные и папоротникообразные. - 320 с.

Бирюкова Е.Г., Ильина Н.С., Устинова А.А. 2004. Состояние растительного покрова речных истоков в Самарской области. – В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XIII. Самара, изд-во ООО «Глагол», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с. 42-49.

Глотова В.Т., Климентенко Т.И. 1990. Краткие итоги интродукции редких растений Самарской Луки в ботаническом саду КГУ. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 107-110.

Голуб В.Б. 1994. Природные кормовые угодья (В гл. «Растительные ресурсы»). – В сб. «Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз». Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, ИЭВБ РАН, стр. 141-149.

Гончарова А.Н., Золотовский М.В. 1992. Список растений Жигулевского участка Куйбышевского заповедника I. Polypodiaceae-Еphedraceaе. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 1/91. Самара», стр. 133-137.

Гусева Л.В., Исакова Н.В. 1995. Географо-флористическая характеристика острова Зелененький. – В сб. «Краеведческие записки». Выпуск VII. Самара, изд-во «СамВен», стр. 355-357. (У Жигулевских ворот в Красноглинском районе).

Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. Ал. А. Фёдоров. - М.: Просвещение, 1978. - Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. Под ред. И.В. Грушвицкого и С.Г. Жилина. - 447 с.

Задульская О.А. 1990. Флора и растительность лесных опушек Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 92-93.

Зеленик А.К. 1983. Плодоношение лиственницы сибирской в Среднем Заволжье. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во КГУ, стр. 60-67.

Золотовский М.В. 1990. Естественное возобновление в главнейших типах сосновых лесов Жигулевского заповедника. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 94-96.

Золотухин А.И., Сулига Е.М. 1999. Сорные древесные растения. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 192-196.

Игнатенко В.И. 1990. Об инвентаризации флоры и растительности Жигулевского заповедника. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 79-80.

Игнатова Г.В. 1990. Новые материалы о распространении редких видов растений на Самарской Луке. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 81-83.

Ильина Н.С. 1990. Флора и растительность овражно-балочных систем южной части Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 90-91.

Ильина В.Н. 2003. Пространственная структура популяций копеечника крупноцветкового в Самарской области. - В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XI. Самара, изд-во ЗАО «ФАЙЕ ДИЗАЙН», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с.182-184.

Ильина Н.С., Матвеев В.И. 1995. Ботанические памятники природы Самарской области. - В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 183-187.

Ильина В.Н., Родионова Г.Н., Ильина Н.С. 2003. Особенности ценопопуляций редких видов растений каменистых обнажений Самарской области. - В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XI. Самара, изд-во ЗАО «ФАЙЕ ДИЗАЙН», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с.185-189.

Красная книга РСФСР: Растения / Акад. наук СССР; Всесоюз. ботаническое о-во; Гл. упр. охот. хоз-ва и заповедников при Совете министров РСФСР; Сост. А. Л. Тахтаджян. - М.: Росагропромиздат, 1988. - 590 с.

Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Министерство природных ресурсов и экологии РФ; Федеральная служба по надзору в сфере природопользования; РАН; Российское ботаническое общество; МГУ им. М. В. Ломоносова; Гл. редколл.: Ю. П. Трутнев и др.; Сост. Р. В. Камелин и др. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 885 с. - 1000 экз.

Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов / Под ред. чл.-корр. РАН Г.С. Розенберга и проф. С.В. Саксонова. Тольятти. ИЭВБ РАН. 2007. – 372 с.

Кремнева Н.Ф. 1976. Выращивание сеянцев березы бородавчатой под полиэтиленовой пленкой. – В сб. «Лесное хозяйство Куйбышевской области». Куйбышев, Куйбышев, Куйбышевское книжное изд-во, стр. 86-97.

Кузнецова Р.С., Розенберг Г.С. 1994. Естественные растительные сообщества (В гл. «Растительные ресурсы»). – В сб. «Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз». Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, ИЭВБ РАН, стр. 139-140.

Левенков Е.В., Мозговая О.А. 1983. К методике изучения межвидовых взаимоотношений. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во КГУ, стр. 40-43.

Лобанов Я.Я. 1976. Дуб - главная порода в лесоразведении. – В сб. «Лесное хозяйство Куйбышевской области». Куйбышев, Куйб. кн. изд-во, стр. 117-128.

Лобанов Я.Я., Снарский Е.С. 1976. Лиственница сибирская в Куйбышевском Заволжье. – В сб. «Лесное хозяйство Куйбышевской области». Куйбышев, Куйб. кн. изд-во, стр. 53-60.

Любарский Е.Л. 1990. Проблема охраны растительного мира бассейна реки Волги. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 21-22.

Малиновская Е.И. 1991. Новое адвентивное растение в г. Самаре. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 220-221.

Малиновская Е.И. 1996. Антропогенные фитоценозы Самарской Луки и пути их образования в нарушенных местообитаниях. – В сб. «Краеведческие записки». Выпуск VIII, посвященный 110-летию музея. Самара, Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, стр. 173-184. (Исследования фитоценозов Жигулевских гор и районов дачных застроек).

Малиновская Е.И., Плаксина Т.И. 2000. Флора национального парка «Самарская Лука». Самара, Изд-во «СамВен». 184 с.

Матвеев В.И. 1990. Влияние антропогенного фактора на водоемы Куйбышевской области, их флору и растительность. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 73-75.

Матвеев В.И., Соловьева В.В. 2004. История гидроботанических исследований в Самарской области. – В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XIII. Самара, изд-во ООО «Глагол», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с. 14-21.

Матвеев В.И., Ильина Н.С., Устинова А.А. 1992. Вклад А.Ф. Teрeхoвa в изучение флоры Среднего Поволжья (К 100-летию со дня рождения). – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 1/91. Самара», стр. 182-188.

Матвеев Н.М. 1977. Об аллелопатической активности некоторых древесных и кустарниковых растений Куйбышевского ботанического сада. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межвузовский сборник. Выпуск 2. Куйбышевский госуниверситет. (Ред. коллегия: Н.И. Ларина, Н.М. Матвеев, Д.П. Мозговой, В.И. Рощупкин, В.Г. Терентьев). Куйбышев. Изд-во «Волжская коммуна», стр. 32-37.

Матвеев Н.М., Лаврова О.П. 1999. О фитогенном поле сосны обыкновенной в степном Поволжье. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 55-57.

Матвеев Н.М., Филиппова К.Н., Демина О.Е. 1995. Систематический и экоморфный анализ флоры Красносамарского лесного массива в зоне настоящих степей. - В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 41-71.

Митрошенкова А.Е., Бирюкова Е.Г. 1996. Флора карстовых воронок Сокско-Сургутского междуречья. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 247-253.

Митрошенкова А.Е., Лысенко Т.М. 2004. К синтаксономической характеристике блюдцеобразных карстовых воронок Самарской области. – В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XIII. Самара, изд-во ООО «Глагол», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с. 106-120.

Митрошенкова А.Е., Матвеев В.И. 1999. Экология растительных сообществ карстовых структур и вопросы их охраны. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 34-43.

Мозговая О.А. 1978. Ценопопуляционный состав травяного яруса липово-ландышевой дубравы. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межвузовский сборник. Вып. 3. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во Куйб. гос. ун-та, стр. 58-64.

Мозговая О.А. 1980. О взаимоотношениях видов древесного, кустарникового и травяного ярусов в остепененной ландышевой дубраве. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. (Ред. коллегия М.И. Абрамов, Н.М. Матвеев, Д.П. Мозговой, Ю.К. Рощевский). Куйбышев. Куйбышевский государственный университет, стр. 59-63.

Мозговая О.А. 1985. Структура ценопопуляций ландыша майского в пойменных и аренных дубравах степного Заволжья. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во КГУ, стр. 82-91.

Мозговая О.А. 1999. Жизненность грушанки круглолистной в степном Заволжье. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 207-210.

Мозговая О.А., Прохорова Н.В. 1980. Структура ценопопуляций травяного яруса в липово-ландышевых дубравах. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. (Ред. коллегия М.И. Абрамов, Н.М. Матвеев, Д.П. Мозговой, Ю.К. Рощевский). Куйбышев. Куйбышевский государственный университет, стр. 64-73.

Нигматуллин И.С. 1983. Влияние погодных условий на рост и развитие ясеня пушистого в лесных полосах Тимашевской системы. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во КГУ, стр. 68-73.

Определитель растений Среднего Поволжья. Отв. ред. В.В. Благовещенский. Л., «Наука», 1984. 392 с.

Плаксина Т.И. 1976. О произрастании LycopodiumclavatumL. в Куйбышевской области. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межвузовский сборник. Вып. 1. Куйбышев, изд-во Куйбышевского гос. ун-та, стр. 97-99.

Плаксина Т.И. 1990. Вопросы географии растений территории Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 76-78.

Плаксина Т.И. 1991. Таксономический анализ флоры Жигулевского заповедника. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 61-76.

Плаксина Т.H., Коваленова Л.М. 1991. (рец.). 1991. Растения края в народной и научной медицине. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 254-255.

Плаксина Т.И. 1998. Редкие, исчезающие растения Самарской области. Самара. Изд-во «Самарский университет». 272 с.

Плаксина Т.И. 2001. Конспект флоры Волго-Уральского региона. – Самара. Изд-во «Самарский университет», 388 с.

Плаксина Т.И., Тезикова Т.В., Гусева Л.Н. 1978. Гербарий Куйбышевского областного музея краеведения. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межвузовский сборник. Вып. 3. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во Куйб. гос. ун-та, стр. 76-92.

Раков Н.С. 1990. Ковыль Коржинского на западе Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 84.

Раков Н.С. 1991. Степи с ковылем Коржинского на западе Самарской Луки. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 101-108.

Раков Н.C. 1991. О находке астрагала узколистного на западе Самарской Луки. (Приложение: Флористический состав сообществ с астрагалом узколистным (224). – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 222-226.

Родионова Г.Н. 1996. Семенная продуктивность эндемичных астрагалов. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 154-263.

Саксонов С.В. 1990. Основные этапы изучения флоры и растительности Самарской Луки. - В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 70-72.

Саксонов С.В. 1992. Флористические находки на Самарской Луке. Сообщение 1. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 1/91. Самара», стр. 79-84.

Саксонов С.В., Беликова Г.В., Мельченко В.Е., Румянцева Т.А., Раздобарова М.С. 1990. Ценные ботанические объекты Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 97-99.

Саксонов С.В., Терентьева М.E. 1991. Новые данные о редких растениях Жигулевского заповедника (Материалы к Красной книге России). – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 77-100.

Саксонов C.B., Цвелев Н.H. 1991. Флористические находки на Самарской Луке. Сообщение 2. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 215-219.

Семенов А.А. 1996. К флоре Куйбышевского обводнительно-оросительного канала. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 241-246.

Сергейчик А.А. 1995. Экофизические исследования устойчивости сосны обыкновенной в техногенной среде. - В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 92-98.

Соловьева В.В. 2003. Гидроботаническая характеристика малых водохранилищ Самарской области. - В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XI. Самара, изд-во ЗАО «ФАЙЕ ДИЗАЙН», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с.194-201.

Соловьева В.В., Матвеев В.И. 1995. Основные закономерности формирования флоры и растительности Черновского водохранилища. - В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 193-197.

Смирнов В.И. 1992. Причины вымирания сосны в Жигулевском заповеднике. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 1/91. Самара», стр. 138-143.

Спрыгина Л.И. 1990. Материалы по растительности Самарской Луки (преимущественно Жигулевского заповедника), представляющие результат исследований И.И. Спрыгина и руководимых им экспедиций и хранящихся в его архиве. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 100-102.

Сукачев В.Н. 1914. Об охране природы Жигулей. – Зап. Симбир. обл. естест.–историч. музея, вып. 2, стр. 35.

Суханова А.Р. 1976. Географические культуры сосны обыкновенной в Красноярском лесничестве. – В сб. «Лесное хозяйство Куйбышевской области». Куйбышев, Куйб. кн. изд-во, стр. 98-107.

Терентьев В.Г. 1985. О продуктивности березы в естественных насаждениях Красносамарского лесничества. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во КГУ, стр. 24-28.

Терентьева М.Е. 1990. Методика наблюдений за сезонным развитием растений в Жигулевском заповеднике. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 106.

Терехов А.Ф. 1969. Определитель весенних и осенних растений Среднего Поволжья и Заволжья. Куйб. кн. изд-во, 464 с.

Устинова А.А. 1999. Новые местонахождения грушанки круглолистной в Самарской области. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 211-212.

Устинова А.А. 2004. Самарское отделение Русского Ботанического общества. – В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XIII. Самара, изд-во ООО «Глагол», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с.3-13.

Устинова А.А., Ильина Н.С., Бирюкова Е.Г., Задульская О.А., Симонова Н.И. 1999. Мониторинг растительного покрова Самарского Высокого Заволжья в целях устойчивого развития. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 187-191.

Филиппова К.Н. 1994. Красносамарский лес (В гл. «Растительные ресурсы»). – В сб. «Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз». Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, ИЭВБ РАН, стр. 135-136.

Хавроньин А.В. 1986. Выращивание степных насаждений с дубом черешчатым. – В сб. «Лесное хозяйство Куйбышевской области». Куйбышев, Куйб. кн. изд-во, стр. 61-70.

Халеев А.Е. 1994. Состояние лесов (В гл. «Растительные ресурсы»). – В сб. «Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз». Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, ИЭВБ РАН, стр. 129-134.

Черепнин Л.М. 1990. Каменистая степь Жигулевских гор. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 85-89.

Шелоухова Е.Н. 1994. Ягодинский лес (В гл. «Растительные ресурсы»). – В сб. «Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз». Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, ИЭВБ РАН, стр. 137-138.

Шелоухова Е.Н. 1994. Сосняки и их изменения под воздействием рекреации. – В сб. «Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз». Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, ИЭВБ РАН, стр. 251-252.

Ястребова Н.А., Плаксина Т.И. 1990. Значение работы Л.М. Черепкина в изучении флоры и растительности Жигулей. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 103-105.

Ясюк В.Ю., Магдеев Д.В., Павлов С.И. 2003. Резерват степной флоры и фауны «Пионерская горка». - В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XI. Самара, изд-во ЗАО «ФАЙЕ ДИЗАЙН», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с.190-193.

Семенные растения – господствующая в настоящее время группа в царстве растений. Их широкое распространение связано с возникновением семени и независимостью полового процесса от капельно-жидкой влаги.

У семенных растений наблюдается дальнейшая редукция гаметофита и усложнение спорофита. Гаметофит теряет свою самостоятельность, развивается не на почве, а из спор на спорофите внутри спорангиев. Все семенные растения – разноспоровые. Мегаспоры образуются в видоизмененных мегаспорангиях – семязачатках. Здесь же образуется женский гаметофит, происходит оплодотворение, и из зиготы развивается зародыш спорофита. Семязачаток превращается в семя. Семя содержит: зародыш будущего растения - спорофита со всеми основными органами – зачаточными корешком, стебельком, почечкой и зародышевыми листьями (семядолями); запас питательных веществ; защищено кожурой. Семена позволяют растениям сохранить зародыш при неблагоприятных условиях в течение довольно длительного времени.

Вторая важная особенность семенных растений – возникновение в процессе эволюции пыльцевой трубки, доставляющей мужские половые клетки к архегонию и яйцеклетке. Оплодотворению предшествует опыление – перенос по воздуху пыльцевых зерен (мужских гаметофитов), в которых развиваются сперматозоиды или спермии, к семязачаткам, внутри которых формируются яйцеклетки.

Семенные растения появились около 360 млн. лет назад в палеозое (конец девона). Их подразделяют на два отдела: Голосеменные – Pinophyta, или Gymnospermae и Покрытосеменные – Magnoliophyta, или Angiospermae .

Из зародышевого корешка семени развивается главный корень спорофита. Корни имеют сложное анатомическое строение и способны к вторичному утолщению. Стебель всегда деревянистый, ветвление моноподиальное. Древесина однородная, почти целиком состоит из трахеид, сосуды отсутствуют. У многих образуются перидерма и корка.

Форма листьев сильно варьирует: от цельных, чешуевидных (туя, кипарис), игольчатых (сосна, ель) до дихотомически разветвленных, двулопастных (гинкго), перистых и дваждыперистых.

Размножаются семенами, вегетативно редко – черенками (кипарисовые) или отводками (пихта, секвойя).

Семенное размножение рассмотрим на примере сосны лесной (обыкновенной) (Pinus sylvestris ) (рис. 12. 1).


Рис. 12. 1. Цикл воспроизведения сосны лесной : А – ветка сосны с мужскими (1) и женскими шишками: 2 – первого года жизни; 3 – второго года жизни после опыления; 4 – зрелая с высыпавшимися семенами; Б – мужская шишка: 5 – общий вид; 6 – микроспорофилл с двумя микроспорангиями; В – пыльцевое зерно (мужской гаметофит): 7 – строение; 8 – прорастание (э - экзина, и – интина, в – воздушные мешки, а – антеридиальная клетка, с – сифоногенная клетка трубки, б – ядро базальной клетки, СП – ядро спермагенной клетки, ПТ – пыльцевая трубка); Г – женская шишка: 9 – общий вид; 10 – семенная чешуя с двумя семязачатками;Д – семязачаток: 11 – после образования мегаспор (ИН – интегумент, М – микропиле, НЦ – нуцеллус, МГС – мегаспоры); 12 – после развития женского гаметофита (ЭН – эндосперм, АРХ – архегоний); Е – семя (СКД – семенная кожура деревянистая, СКП – семенная кожура пленчатая, ЗАР – зародыш); Ж – семенная чешуя с семенами.

Сосна начинает давать семена после 20 - 40 лет. Это – однодомное разноспоровое растение. Микро- и мегаспорангии образуются на одном и том же дереве в отдельных шишках (стробилах). Шишки появляются весной на молодых побегах. В основании одних побегов собраны группами мужские шишки, на других образуются одна-две женские.

На оси мужской шишки расположены микроспорофиллы, несущие на нижней стороне по два микроспорангия. Внутри микроспорангиев в результате мейоза образуются микроспоры . Каждая микроспора начинает прорастать еще внутри микроспорангия. При этом образуются две мелкие проталлиальные клетки (единственные вегетативные клетки мужского заростка, довольно быстро разрушаются) и одна антеридиальная клетка. Последняя делится на два спермия и клетку пыльцевой трубки . В такой стадии мужской заросток (пыльцевое зерно) покидает микроспорангий. Пыльцевое зерно имеет две оболочки: наружную – экзину и внутреннюю – интину . Экзина образует два пузыревидных мешка, способствующих переносу пыльцы ветром.

Женская шишка так же имеет ось, от которой отходят чешуи двух видов: наружные - кроющие и внутренние - семенные. Кроющие чешуи бесплодны. На каждой семенной чешуе с внутренней стороны образуются два семязачатка. Каждый семязачаток несет мегаспорангий (нуцеллус ), окруженный покровом (интегумент). Последний на верхушке имеет пыльцевход (микропиле ). В нуцеллусе из материнской клетки спор (обычно она одна) в процессе мейоза образуются 4 гаплоидные мегаспоры. Три мегаспоры отмирают, а из одной развивается женский гаметофит (гаплоидный эндосперм ). В верхушечной части эндосперма закладывается два упрощенных архегония, где созревают крупные яйцеклетки.

Поздней весной или в начале лета чешуи в женской шишке раздвигаются. Пыльца ветром переносится на семязачаток и через микропиле попадает на нуцеллус и начинает прорастать. Из клетки пыльцевой трубки вырастает длинная пыльцевая трубка, продвигающаяся через нуцеллус и эндосперм к архегонию. При достижении яйцеклетки кончик пыльцевой трубки разрывается и высвобождает два спермия. В архегонии один из них сливается с яйцеклеткой, а второй гибнет. Процесс от опыления до оплодотворения длится около года.

Впоследствии из оплодотворенной яйцеклетки образуется зародыш , который состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей и почечки. Зародыш окружен эндоспермом, к которому прилегает тонкая пленка – остаток нуцеллуса. В целом, семязачаток после оплодотворения превращается в семя . Снаружи семя покрыто твердой кожурой, которая возникает из интегумента. Семя сосны снабжено прозрачным крылом, способствующим рассеиванию семян ветром. Семена созревают через полтора года после опыления. Шишки из зеленых становятся бурыми. В солнечные дни в конце зимы чешуи их раздвигаются, и семена высыпаются. Весной семена прорастают и дают новые сосны - спорофиты.

Отдел Голосеменные включает шесть классов : Семенные папоротники (Pteridospermatopsida ), Саговниковые (Cycadopsida ), Беннеттитовые (Bennettitopsida ), Гинкговые (Ginkgoopsida), Хвойные (Pinopsida ), Гнетовые (Gnetopsida ).

Класс Семенные папоротники (Lyginopteridopsida или Pteridospermatopsida)

Это вымершие (ископаемые) растения. Они были представлены прямостоячими деревьями или лианами с сильно рассеченными крупными листьями, по краям которых находились семена. Корни придаточные. По мнению ряда ученых, семенные папоротники являются предками современных голосеменных и даже покрытосеменных растений (рис. 12. 2).

Рис. 12. 2. Семенные папоротники .

Класс Саговниковые (Cycadopsida)

В настоящее время это обитатели тропических и субтропических областей Азии, Африки, Австралии и Америки. Характерные представители –саговники, которые произрастают в тропиках и субтропиках. Это двудомные растения: мужские и женские шишки образуются на разных растениях. Мужские шишки одиночные, длиной от 2 до 80 см. На нижней стороне микроспорофиллов расположены группами микроспорангии. Пыльца без воздушных мешков. Сперматозоиды крупные, многожгутиковые. Женские шишки крупные (до 1 метра). Число семязачатков на мегаспорофиллах может быть разное. Семена не имеют периода покоя. В Австралии произрастает макрозамия, неветвистый или слабо ветвистый стебель ее иногда достигает высоты 20 метров. В сердцевине его накапливается много крахмала (рис. 12. 3).

Рис. 12. 3. Саговник.

Класс Беннеттитовые (Bennettitopsida)

К этому классу относят ископаемые растения-беннеттиты, сходные по внешнему виду с саговниковыми, но, в отличие от них, беннеттитовые имели обоеполую шишку (стробил).

Класс Гинкговые (Ginkgoopsida)

К классу относят 6 ископаемых родов и один современный род. В настоящее время этот класс представлен единственным видом – гинкго двулопастным (Ginkgo biloba ), произрастающим в Китае и широко культивируемым в Японии, Крыму, на Кавказе. Это высокие (до 30-40 м) сильно ветвистые деревья. Листья на длинном черешке, вееровидные с дихотомическим жилкованием, опадающие на зиму (рис. 12. 4).

Рис 12. 4. Гинкго двулопастный .

Это двудомные растения. Микроспорофиллы собраны в сережковидные стробилы, в пазухах листьев укороченных побегов. Семязачатки расположены по 2 на конце укороченных побегов в пазухе листа. У них, как и у саговников и семенных папоротников, имеются подвижные сперматозоиды.

Семена гинкго употребляют в пищу и используют в китайской медицине, а также широко разводят в Европе, Азии, Северной Америке как декоративное дерево. Устойчив к задымлению воздуха, грибковым и вирусным заболеваниям, редко повреждается насекомыми.

Класс Хвойные (Pinopsida)

Включает два подкласса: подкласс Кордаитиды (Cordaitidae) и подкласс Хвойные (Pinidae).

Подкласс Кордаитовые (Cordaitidae)

Данный подкласс объединяет ископаемые растения. В каменноугольном периоде эти высокие (до 30 метров) деревья с простыми узкими длинными (до 1 метра) листьями образовывали обширные заболоченные леса. По анатомическому строению стебля они весьма разнообразны, – одни сходны с саговниковыми (преобладают кора и сердцевина), другие – с хвойными (имеют хорошо развитую древесину). Стробилы раздельнополые, собраны в виде колосков, выходящих из пазух листьев. Кордаиты дали начало гинкговым и хвойным.

Подкласс Хвойные (Pinidae)

Насчитывает около 700 видов (55 родов, 8 семейств). Это, главным образом, деревья, реже кустарники. Листья игло- и чешуевидные. Игловидные листья (хвоя) располагаются по спирали, реже мутовчато, одиночно на удлиненных побегах или собраны в пучки на укороченных побегах. Чешуевидные листья расположены супротивно.

Растения однодомные, реже двудомные, микро- и мегаспорофиллы отделены друг от друга и собраны обычно в компактные стробилы или шишки. Мужские стробилы состоят из многочисленных микроспорофиллов. Семязачатки расположены одиночно на верхушке укороченных побегов, или от одного до нескольких открыто лежат на семенных чешуях женских шишек.

Представители этого класса встречаются в разнообразных условиях, но, в основном, это обитатели умеренного и умеренно холодного климата, где образуют леса на огромных площадях. В России дико произрастают представители трех семейств: Сосновые, Кипарисовые и Тиссовые.

С е м е й с т в о С о с н о в ы е (Pinaceae )

Насчитывает 250 видов, 10 родов. Это самое важное и большое семейство. К нему относятся основные лесообразующие виды: лиственница, сосна, ель. Свыше 30% наших лесов составляют лиственничники и почти 20% - сосняки и ельники.

Род Лиственница (Larix). Объединяет около 15 видов. Крупные листопадные деревья с широкой прозрачной кроной. Стволы с толстой, красно-бурой, глубоко трещиноватой коркой. Хвоя мягкая, светло-зеленая, располагается на укороченных побегах пучками по 30-50 хвоинок (на удлиненных однолетних побегах одиночная). Мужские и женские шишки располагаются по всей кроне. Пыльца без воздушных мешков. Семена яйцевидной формы с небольшим, плотно приросшим крылом. На территории России и стран СНГ распространены:лиственница европейская (L. decidua ) - образует светлохвойные и смешанные леса в Карпатах; лиственница сибирская (L. sibiriсa ) - образует светлохвойные и смешанные леса в Западной Сибири и на Алтае;лиственница даурская (L. dahurica) - образует светлохвойные леса на огромных площадях Восточной Сибири и на Дальнем Востоке;лиственница Сукачева (L. sukaczewii) – образует светлохвойные и смешанные леса в европейской части страны, на Урале. Лиственницы используется: в озеленении городов, для изготовления шпал, телеграфных столбов, в строительстве.

Род Сосна (Pinus) – включает около 70 видов. Это деревья с яйцевидно-округлой кроной и строго мутовчатым расположением ветвей. На удлиненных побегах листья в виде редуцированных чешуй. Хвоя располагается только на укороченных побегах по 2-5 хвоинок в пучке. Хвоя жесткая, колючая, разной длины: сохраняется от 2 до 6 лет. Опадает не одиночная хвоя, а целиком укороченный побег. Шишки и семена вызревают на второй-третий год после опыления. У одних видов сосен шишки после вызревания раскрываются и семена вылетают, а у других целиком опадают с дерева. Род Сосна включает виды, существенно различающиеся по морфологическим и экологическим свойствам. В пределах стран бывшего СССР произрастает 12 видов сосны. Из них наиболее распространены:сосна обыкновенная (P. sylvestris ) - образует светлохвойные и смешанные леса в европейской части России и Сибири;сосна сибирская кедровая (P. sibiriсa) - образует темнохвойные леса северо-востока европейской части России, Сибири и Алтая; сосна кедровая европейская (P. cembra) – произрастает в Западной Европе; стланик кедровый (P. pumila) - образует густые заросли в Восточной Сибири, по Охотскому побережью Дальнего Востока, на Курильских островах; сосна крымская, палласова (P. pallasiana) - растет в Крыму и Западном Закавказье.

Сосна обыкновенная и сосна сибирская кедровая применяются во многих отраслях народного хозяйства: древесина используется в строительстве и производстве карандашей, смола используется очень широко и является ценным сырьем для химической промышленности, семена содержат ценное масло, хвоя источник витаминов (В и С) и эфирных масел, насаждения выполняют большую санитарно-гигиеническую роль.

Официнальным лекарственным растением является сосна обыкновенная (P. sylvestris ), от которой получают: почки (входят в состав мочегонных и противокашлевых сборов), хвою (из нее получают сосновый экстракт, эфирное масло, концентрат витамина С), эфирное масло, скипидар (в составе мазей и других смесей при ревматизме, простуде), смолу (для изготовления пластырей), деготь (входит в состав мазей от кожных заболеваний), древесный уголь (рис. 12. 5).

Рис 12. 5.Сосна обыкновенная.

Род Ель ( Picea) – включает 45 видов. Это деревья с конусовидной кроной и мутовчатым ветвлением. Хвоя жесткая, колючая, одиночная, на удлиненных побегах, сохраняется на дереве 7-12 лет. Женские шишки вертикально стоят на побегах, а ко времени созревания семян свешиваются, их чешуи раскрываются и семена выпадают. Сами шишки опадают позднее. Семена у елей мелкие, с заостренным концом, имеют крыло. Нижняя часть крыла в виде ложечки охватывает семя, но с семенем не срастается. Представители рода:ель европейская (P. abies) - образует темнохвойные и смешанные леса в лесной зоне европейской части России; ель сибирская (P. obovata) - распространена на северо-востоке европейской части России и в Западной Сибири (очень близка к ели европейской); ель кавказская, или восточная (P. orientalis) - распространена в северной части Западного Закавказья.

Древесина ели европейской широко используется в строительстве, целлюлозно-бумажной промышленности, для изготовления музыкальных инструментов.

Официнальным лекарственным растением является ель европейская (P. abies). Ее шишки используютсядля приготовления отвара, применяемого при заболеваниях верхних дыхательных путей.

Род Пихта (Abies ) – насчитывает 40 видов. Это крупные деревья с узкоконусовидной кроной. Хвоя плоская или узкоэллиптическая, мягкая, притупленная или с выемкой. Шишки цилиндрические, стоячие, при созревании рассыпаются и чешуи разлетаются одновременно с семенами. Семена крупнее, чем у ели, треугольные, с широким крылом, плотно прирастающим к семени. Представители: пихта сибирская (A. sibirica) - образует темнохвойные леса на северо-востоке европейской части России и в Сибири; пихта европейская (A. alba) - растет в Карпатах и Западной Белоруссии; пихта белокорая (A. nephrolepis) растет в лесах Дальнего Востока.

Древесина пихты сибирской используется в строительстве, для производства бумаги, на поделки. Из хвои получают эфирное масло, используемое в медицине и идущее на изготовление лаков.

Официнальными лекарственными растениями являются пихта сибирская (A. sibirica) и белокорая (A. nephrolepis ), из которыхполучают бальзам (живицу) используемый для заделки микропрепаратов; хвоя и лапки идут на получение эфирного масла (для производства полусинтетической камфоры); отвар их хвои и почек содержит аскорбиновую кислоту (рис. 12. 6).

Рис 12. 6. Пихта сибирская.

Род Кедр (Cedrus). В естественных условиях кедры произрастают в горах Средиземноморья, в Малой Азии и Западных Гималаях. Культивируются в Крыму, на Кавказе и на юге Средней Азии. Это крупные деревья с широко раскидистой кроной. На удлиненных побегах хвоя одиночная. На укороченных побегах располагается пучками до 40 хвоинок в пучке. Хвоя жесткая, колючая, держится на побегах до трех лет. Шишки вызревают на 2-3 год, после чего распадаются.

Кедр атласский (C. atlantica), кедр гималайский (C. deodara) и кедр ливанский (C. libani) выращивают в культуре, как красивейшие декоративные деревья.

С е м е й с т в о К и п а р и с о в ы е (Cupressaceae)

Обьединяет 130 видов и 19 родов. Его представители встречаются на всех континентах. Это деревья и кустарники. У большинства видов хвоя мелкая, чешуевидная, у других - жесткая, игловидная. Хвоя располагается на побегах по 3 хвоинки в мутовке. У некоторых родов наблюдается переход к двудомности. Семенные чешуи шишек, как и хвоя, располагаются супротивно или мутовчато. К моменту созревания семенные чешуи становятся сочными, срастаются и образуют шишкоягоду или одревесневают.

Род Кипарис (Cupressus)

Различные виды кипариса естественно растут в умеренно теплых областях Европы, в Азии, в Северной Америке. Широко культивируется в Крыму и на Кавказе. Наиболее распространен кипарис вечнозеленый (C. sempervirens) с пирамидальной кроной и прижатыми к стволу ветвями, с мелкой, чешуевидной, ромбической хвоей. Шишки шаровидные, с мутовчатыми пятиугольными деревенеющими чешуями, расходящимися при созревании многочисленных семян. Ценная красно-бурая ароматическая древесина идет на поделки.

Род Туя (Thuja)

Распространен в Северной Америке и Восточной Азии. Это деревья и кустарники с плоской чешуевидной хвоей. В культуре два вида: туя западная(Thuja occidentalis) и туя гигантская(Th. plicata), высота которой может достигать на родине 75 метров. Шишки созревают в первый год, чешуи расходятся, и семена с двумя крыльями освобождаются.

Род Можжевельник (Juniperus)

Включает около 60 видов. Распространен в Северном полушарии. Это небольшие деревья или кустарники с чешуевидной супротивной или игловидной мутовчатой хвоей. Растения двудомные или однодомные. После оплодотворения чешуи женских шишек срастаются, становятся сочными и образуют мясистую шишкоягоду, вызревающую на второй год. Представитель - можжевельник обыкновенный (Juniperus communis) (рис 12. 7 - 8).

Рис. 12. 7.Можжевельник обыкновенный.

Рис. 12. 8. Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis ): А – побег спорофита с мужскими шишками; Б – мужская шишка; В – микроспорофилл с микроспорангиями; Г – побег спорофита с женскими шишками; Д – общий вид и продольный разрез молодой женской шишки; Е – верхушка молодой женской шишки; Ж – общий вид, продольный и поперечный разрезы зрелой женской шишки: 1 – мегаспорофилл, 2 – семязачаток, 3 – семя.

Встречается в лесах европейской части и в Сибири. Деревце или кустарник (высотой 1- 5 метров). Растение двудомное, семена созревают на второй год. Хвоя игловидная, располагается мутовчато. Имеет прочную древесину, применяемую для изготовления тростей, игрушек, шахмат. Из хвои получают эфирное масло. Ветви идут на пропаривание деревянной тары. Используется в озеленении.

Официнальным лекарственным растением является можжевельник обыкновенный (J. communis) .Его шишкоягоды входят в состав мочегонных сборов.

Класс Гнетовые (Gnetopsida)

Включает три изолированных друг от друга порядка, содержащих по одному семейству с одним родом в каждом, от которых они и получили названия: Гнетовые (Gnetales), Эфедровые (Ephedrales), Вельвичиевые (Welwitschiales).

Гнетовые, отличаются наличием сосудов в древесине, покрова из прицветников, напоминающего околоцветник покрытосеменных, а также сильной редукцией как женского, так и мужского гаметофита.

Порядок Гнетовые ( Gnetales)

С е м е й с т в о Г н е т о в ы е (Gnetaсeae)

Включает единственный род гнетум (Gnetum), насчитывающий около 30 видов, обитающих во влажных тропиках. Жизненные формы - деревянистые лианы, редко кустарники или небольшие деревья. Листья широкие, кожистые, с сетчатым жилкованием. Гнетум гнемон(G. gnemon) из Юго-Восточной Азии дает съедобные семена, используемые местным населением в пищу, так же как и молодые листья и стробилы.

Порядок Эфедровые (Ephedrales)

С е м е й с т в о (Ephedraceae)

Единственный род эфедра (Ephedra ) объединяет 40 видов. Это обитатели пустынь, полупустынь и каменистых склонов. Небольшие кустарники с мутовчатым ветвлением, ребристыми членистыми зелеными побегами и сильно редуцированными пленчатыми листьями (в виде бесцветных чешуек, сросшихся у основания). Микростробилы представлены единственным микроспорофиллом, несущим на своей верхушке от 1 до 8 микроспорангиев. Мегастробилы одиночные, состоят из семязачатка, одетого двумя покровами: наружный вверху широко раскрыт, внутренний вверху вытянут в выставляющийся полый трубчатый отросток; окружены 2-3 парами супротивных прицветников. При семенах прицветники становятся мясистыми, образуя сочную красную шишкоягоду. Побеги содержат алкалоид эфедрин. Представители: эфедра хвощевая (E. equisetina ) и эфедра двухколосковая (E. distachya ). Первая служит сырьем для получения алкалоида эфедрина, применяемого в медицине (рис 12. 9).

Рис. 12. 9. Эфедра хвощевая.

Порядок Вельвичиевые (Welwitschiales )

С е м е й с т в о (Welwitschiaceae)

Единственный вид вельвичия удивительная(Welwitschia mirabilis). Это дерево-карлик с низким и толстым, напоминающим пень стволом высотой до 50 сантиметров и до 1,2 метра в диаметре. Над землей выступает не более, чем на 0,5 метра массивный вогнутый диск, от которого отходят ветви со стробилами и два крупных ремневидных листа, 2-4 метровой длины, живущих до 100 лет. Листья непрерывно нарастают основанием и постепенно разрываются на концах. Семена могут находиться в покое много лет (рис 12. 10).

Рис. 12. 10. Вельвичия удивительная.

  • 13.1. Морфология цветка
  • 13.2. Репродуктивные процессы в цветке
  • 13.3. Соцветия
  • 13.4. Морфология и классификация плодов
  • 13.5. Семя
  • 13.6. Распространение плодов и семян