Они являются более прогрессивными:

У них есть семя с запасом питательных веществ;

Оплодотворение не зависит от воды, поэтому они могут произрастать повсеместно.

Эти растения размножаются семенами, но не имеют цветков и не образуют плодов. Очень широко они были распространены в палеозойскую и мезозойскую эры, а затем многие из них вымерли. Сейчас их насчитывается около 720 видов. Выделяют классы: Саговниковые, Гнетовые, Гинкговые, Хвойные. В умеренных широтах наиболее часто встречаются хвойные.

Все хвойные – вечнозеленые, реже листопадные деревья или кустарники с игольчатыми или чешуевидными (у кипариса) листьями. Игловидные листья (хвоя ) плотные, кожистые и жесткие, покрыты толстым слоем кутикулы. Устьица погружены в ткань листа, в особые углубления, заполненные воском. Все эти особенности строения листьев обеспечивают хорошее приспособление хвойных к произрастанию в засушливых, так и холодных местах обитания. У многих из них хвоя опадает постепенно в течение 2-3 лет, а у лиственницы – ежегодно. У хвойных прямостоячие стволы, покрыты чешуйчатой корой. На поперечном срезе хорошо видны развитая древесина и менее развитые кора и сердцевина. В коре и древесине имеются смоляные ходы (каналы), клетки которых выделяют эфирные масла и смолу. Смола защищает растение от проникновения микроорганизмов и насекомых. Древесина содержит мало паренхимы и почти на 90% представлена проводящей тканью – трахеидами. Трахеиды – мертвые клетки с толстыми стенками. На концах этих клеток, в местах их соединения находятся поры, через которые идет фильтрация жидкости.

Корневая система у хвойных обычно стержневая, боковые корни часто образуют микоризу.

Рис. 11.Ель Рис. 12. Гинкго двулопастное

Сосна обыкновенная - светолюбивое нетребовательное к почве растение. Достигает 40 м в высоту, имеет прямой ствол, покрытый красно-бурой корой. Продолжительность жизни – до 350 лет. Сосна – однодомное растение, на ее ветвях образуются видоизмененные побеги – шишки , имеющие ось и многочисленные чешуи. У основания молодых побегов образуются зеленовато-желтые мужские шишки – они более тонкие и удлиненные. На чешуях этих шишек располагается по 2 пыльцевых мешка, где созревает пыльца. Пыльцевое зерно овальной формы, в его наружной оболочке есть два воздушных пузырька – они обеспечивают перенос пыльцы ветром. В каждом пыльцевом зерне развиваются две клетки – вегетативная и генеративная. На верхушках молодых побегов располагаются женские шишки, они красноватого цвета и округлой формы. На их чешуйках развиваются по два семязачатка, где формируются яйцеклетка и гаплоидныйэндосперм – это женский гаметофит. В конце мая – начале июня у сосны происходит опыление: пыльца при помощи ветра попадает на семенные чешуйки женских шишек, после чего они смыкаются и склеиваются смолой. От опыления до оплодотворения у

Сосны проходит 12 месяцев. Весной следующего года пыльца – микроспора прорастает и дает начало мужскому гаметофиту. Его вегетативная клетка образует пыльцевую трубку, а генеративная – 2 спермия. По пыльцевой трубке 2 спермия движутся к яйцеклетке, один из них погибает, а второй оплодотворяет яйцеклетку. Из оплодотворенной яйцеклетки – зиготы образуется зародыш семени, а семязачаток превращается в семя. Семена у сосны созревают к осени следующего года. Зимой одревесневшие семенные чешуи расходятся, и семена, имеющие крыловидные придатки разносятся ветром.

Рис. 13. Сосна обыкновенная Попав в благоприятные условия, семена прорастают и

и ветка с шишками первого дают начало спорофиту – крупному листостебельному

и второго года; а-мужские, растению.

б-женские шишки. Другие представители хвойных.

Сосна сибирская кедровая произрастает в Сибири, семена «орешки» не имеют крылышек. Они служат кормом для животных и употребляются в пищу человеком. У дерева ценная древесина, из семян получают кедровое масло, используемое в оптической промышленности.

Сосна кедровая корейская растет на Дальнем Востоке. Ее хвоинки, шишки и семена значительно крупнее, чем у сибирской кедровой сосны.

Ель – теневыносливое дерево с пирамидальной кроной, любит плодородные и достаточно увлаженные почвы. Корневая система слабее, чем у сосны. Располагается более поверхностно, поэтому ель часто страдает от сильных ветров. Хвоинки короткие, острые, расположены по одной и сохраняются на дереве до 7 – 9 лет. Шишки длиной 10 –12 см развиваются в течение одного года. Размножение у ели происходит так же, как у сосны. Срок жизни 300 – 400 лет.

Лиственница выдерживает суровые морозы в Сибири и Якутии. Ее хвоя на зиму опадает. Высоко ценится древесина, так как очень устойчива к гниению.

Секвойя (мамонтово дерево) достигает высоты до 100 метров, живет 3 – 4 тысячи лет. Особо ценится ее древесина –«красное дерево».

Можжевельник – вечнозеленый кустарник с игольчатыми листьями. Его своеобразные шишки имеют нераскрывающиеся чешуи и напоминают мясистые синеватые ягоды.

Значение хвойных. Как и все зеленые растения, они образуют органические вещества в процессе фотосинтеза, поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Хвойные леса задерживают таяние снега, обогащают почву влагой. Сосна выделяет большое количество фитонцидов –летучих веществ, обладающих бактерицидным действием. Человек использует древесину хвойных как ценный строительный и поделочный материал. Древесина ели идет на изготовление бумаги. Из хвойных получают скипидар, канифоль, сургуч, лаки, спирт, пластмассы. Многие хвойные культивируют как декоративные растения.

Семенные растения, появившиеся около 360 млн лет назад, - господствующая в настоящее время группа высших растений. Семенные растения подразделяют на 2 отдела: голосеменные (Pinophyta, Gymnospermae) , размножающиеся семенами, но не образующие плодов, и покры- тосеменные (Angiospermae, Magnoliophyta) , имеющие семена, заключенные в плоды.

Эволюция шла в направлении редукции га- метофита и дальнейшего развития спорофита (табл. 7.1).

Семя - новый орган, возникший в процессе эволюции для размножения растений. Семя содержит зародыш будущего растения - спорофита. В состав зародыша входят зародышевый корешок, стебелек, почечка и зародышевые листья (семядоли). Зародыш защищен семенной кожурой и имеет запас питательных веществ; в отличие от этого в одноклеточной споре запас питательных веществ небольшой и она быстро теряет всхожесть. Семя имеет приспособления для расселения, проходит период покоя при прорастании, т.е. процесс прорастания наступает при более благоприятных условиях.

Спорофит получил полное господство в цикле развития над гаметофитом. Гаметофит крайне редуцирован, утратил самостоятельное существование и полностью зависит от спорофита, на котором он образуется и формируется.

Таблица 7.1. Эволюционные отличия высших споровых и семенных растений

Половой процесс у семенных растений не связан с капельножидкой средой. Благодаря такой независимости они получили воз- можность расселиться по всей поверхности Земли и стать господствующей группой растений.

Важным прогрессивным приспособлением, исключающим зависимость процесса оплодотворения от водной среды, явилось воз- никновение в процессе эволюции пыльцевой трубки, доставляющей мужские гаметы к яйцеклетке.

Голосеменные - древняя группа растений, появившаяся еще в девоне. Голосеменные представляют собой растения с более высоким уровнем организации, чем высшие споровые, так как средством для их расселения является семя. Большинство систематиков считают группу голосеменных естественной группой; по их мнению, все голосеменные произошли от одной из боковых ветвей разноспоровых древнейших папоротникообразных растений.

Голосеменные растения являются разноспоровыми. Микроспоры образуются в микроспорангиях, находящихся на микроспорофиллах, а мегаспоры - в мегаспорангиях на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы (спороносные листья) образуют стробилы (шишки) - собрания спорофиллов на общей оси. У большинства голосеменных стробилы однополые. Стробилы, образованные только из микроспо-

рофиллов, называются микростробилами, а из мегаспорофиллов - мегастробилами. Стробилы могут быть одиночными, как у многих саговников, но чаще образуют собрания.

Голосеменные растения в отличие от хвощей, плаунов и папоротников размножаются не спорами, а семенами, которые распо- лагаются открыто на чешуях шишки. Семена возникают из семязачатков, лежащих на семенных чешуях хвойных или на мегаспорофиллах (у других голосеменных).

Новый способ размножения - семенами - оказался наиболее соответствующим наземному образу жизни растений, и только с его приобретением высшие растения порвали, наконец, древнюю связь с необходимой в момент оплодотворения водной средой и стали вполне сухопутными. У голосеменных растений не стало и ненадежного в условиях наземного существования отдельно живущего полового поколения - гаметофита, также требующего достаточно влажного субстрата.

Один из наиболее важных признаков всех голосеменных - наличие семязачатка (семяпочки). Мегаспорангием в семязачатке является нуцеллус, окруженный Семязачатки открыто располагаются на семенных чешуях (мегаспорофиллах) и образуют после оплодотворения семена - орган размножения голосеменных растений.

Размножение: вегетативное и семенное.

Вегетативное размножение встречается редко: черенками (у неко- торых кипарисовых) или отводками (например, у пихты). Характерные особенности семенного размножения (рис. 7.1) голосеменных растений рассмотрим на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris).

Сосна является однодомным разноспоровым растением с преобладанием в жизненном цикле спорофита. На одном растении сосны образуются мужские шишки с микроспорангиями и женские с мега- спорангиями.

Микроспорогенез и микрогаметогенез. В мае у основания молодых побегов сосны образуются пучки желтоватых мужских шишек - стробилов. У каждой шишки есть ось, к которой спирально прикрепляются микроспорофиллы. Каждый микроспорофилл на нижней стороне имеет по 2 пыльцевых мешка - микроспорангия. Вначале в пыльцевых мешках находятся диплоидные материнские клетки спор (микроспороциты), из которых весной в результате мейоза образуются гаплоидные микроспоры. При этом из одной диплоидной материнской клетки образуются 4 гаплоидные микроспоры. Микроспора

Рис. 7.1. Семенное размножение сосны лесной: А - ветка сосны с мужскими (1) и женскими (2, 3) шишками: 2 - 1-го года жизни; 3 - 2-го года жизни после опыления; 4 - зрелая шишка с высыпавшимися семенами; Б - мужская шишка; В - микроспорофилл (5) с 2 пыльцевыми мешками (6); Г - пыльца: 7 - антеридиальная клетка; 8 - вегетативная клетка; 9 - воздушные мешки; 10 - экзина; 11 - интина; Д - прорастание пыльцы: 12 - клетка-ножка; 13 - спермагенная клетка; 14 - пыльцевая трубка; Е - женская шишка: 15 - семенная чешуя с 2 семязачатками; Ж - семязачаток с мегаспорами: 16 - интегумент; 17 - микропиле; 18 - нуцеллус; 19 - мегаспоры; З - семязачаток после развития женского гаметофита: 20 - эндосперм; 21 - архегоний; И - семя: 22 - семенная кожура деревянистая (бывший интегумент); 23 - семенная кожура пленчатая (бывший нуцеллус); 24 - зародыш; 25 - эндосперм; К - семенная чешуя с семенами

одноядерна, покрыта 2 оболочками - интиной (внутренней) и экзиной (наружной) - и несет 2 воздухоносных мешка, возникающих в результате отслоения экзины от энтины. Экзина образуется за счет материала клеток, выстилающих микроспорангии. Она толстая, слоистая, кутинизированная и содержит стойкие углеводы спорополленины. Интина, образующаяся позднее, тонкая и нежная, состоит из пектиновых веществ.

Далее происходит процесс микрогаметогенеза - образования пыльцевого зерна (мужского гаметофита). Микроспора начинает делиться, т.е. преобразуется в мужской заросток (пыльцу), но при этом не покидает микроспорангия. Вследствие митоза из ядра микроспоры образуются 2 клетки. Одна клетка дает 2 вегетативные проталлиальные клетки, которые вскоре исчезают, из другой образуются антеридальная и вегетативная клетки. У пыльцы от микроспоры сохраняются 2 оболочки (экзина и интина), 2 воздухоносных мешка и образуются 2 новые клетки (вегетативная и антеридальная). Таким образом, у голосемянных образуется пыльца, которая и является муж- ским гаметофитом.

Антеридальная клетка в дальнейшем формирует мужские половые гаметы - спермии, а более крупная вегетативная клетка, которая является телом мужского гаметофита, формирует впоследствии пыльцевую трубку (рис. 7.2).

Рис. 7.2. Образование пыльцы (мужского гаметофита) у голосеменных: А - мужская шишка; Б - микроспорофилл (1) с микроспорангиями (2); В - пыльца: 3 - вегетативная клетка; 4 - антеридиальная; 5 - два воздушных мешка

При вскрытии пыльцевого мешка (обычно май - начало июня) двухклеточная пыльца высыпается наружу и ветром переносится на женскую шишку; воздушные мешки облегчают перенос пыльцы. Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит после опыления, т.е. на женских шишках внутри семязачатка.

Мегаспорогенез. Женские шишки также образуются весной на верхушках молодых побегов. Женская шишка - это группа укороченных видоизмененных боковых побегов, состоящих из наружных кроющих чешуй и внутренних семенных. У основания каждой семенной чешуи находятся 2 семязачатка.

Молодой семязачаток состоит из центральной многоклеточной части - нуцеллуса и окружающего его покрова - интегумента. Ин- тегумент вырастает из основания нуцеллуса, так называемой халазы, и растет снизу вверх. Он срастается с нуцеллусом. Лишь около вершины, обращенной к оси шишки, интегумент имеет отверстие, называемое микропиле (пыльцевход). Нуцеллус является мегаспорангием, а интегумент - новое образование, не встречавшееся ранее.

В начале развития семязачатка нуцеллус состоит из однородных диплоидных клеток. Через месяц после опыления в средней части нуцеллуса обособляется одна материнская археспориальная клетка. Она мейотически делится с образованием 4 гаплоидных мегаспор. Далее 3 из них отмирают, а 1 остается способной к развитию. На этом заканчивается мегаспорогенез и начинается мегагаметогенез.

Мегагаметогенез. Мегаспора многократно делится митозом, в результате чего образуется новая ткань - эндосперм, являющийся женским гаметофитом. Из 2 наружных клеток эндосперма, ориенти-

Рис. 7.3. Мегагаметогенез сосны обыкновенной: 1 - археспориальная клетка; 2 - тетрада мегаспор; 3 - деление мегаспоры; 4 - женский гаметофит (эндосперм), развившийся из мегаспоры; 5 - архегонии; 6 - пыльцевая трубка; 7 - интегумент; 8 - нуцеллус

рованных к микропиле, формируются 2 архегония - женские органы полового размножения (рис. 7.3).

Опыление. С помощью ветра и воздушных мешков пыльца из мужских шишек переносится на семязачатки. Она улавливается каплями густой жидкости, заполняющей пространство между нуцеллусом и интегументом и выступающей через микропиле. Эта жидкость, подсыхая, затягивает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус (в пыльцевую камеру). После опыления микропиле зарастает. Семенные чешуйки женской шишки смыкаются, деревенеют, обеспечивая тем самым защиту семязачатка. Мужской гаметофит продолжает свое развитие уже в мегаспорангии.

Оплодотворение. Примерно через 13 месяцев после опыления экзина лопается, и вегетативная клетка, окруженная интиной, развивается в пыльцевую трубку, которая внедряется в ткань нуцеллуса и растет в направлении архегония. Пыльцевая трубка растет очень медленно, и оплодотворение происходит только после перезимовки. Антеридиальная клетка делится, образуя 2 клетки - клетку-ножку антеридия и генеративную (спермагенную) клетку. Функция клеткиножки до сих пор не выяснена. Генеративная клетка перемещается в пыльцевую трубку, по которой и достигает архегония. Образование из спермагенной клетки 2 спермиев, лишенных жгутиков, происходит непосредственно перед оплодотворением. Один из спермиев сливается с ядром яйцеклетки архегония, а другой отмирает. Также отмирает и второй архегоний. Весь процесс оплодотворения протекает примерно в течение года.

Из образовавшейся зиготы развивается зародыш. Его развитие идет за счет запасных продуктов эндосперма, который называют первичным. Сформированное семя сосны соединяет в себе гаметофит (n) и спорофит (2n). Одна часть семени - первичный эндосперм (n) - представляет собой женский гаметофит (n), другая - зародыш (2n) - зачаток дочернего спорофита (2n). Зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей и почечки. Твердая кожура семени (2n) - это бывший интегумент семязачатка; к кожуре прилегает тонкий слой перисперма (бывшая ткань нуцеллуса 2n). Кожура и перисперм являются обособленной частью материнского спорофита (см. рис. 7.1).

Семена созревают осенью, на 2-й год после опыления, и разбрасываются по снегу зимой. Шишки к этому времени достигают в длину 4-6 см, чешуи одревесневают, из зеленых становятся бурыми. Следующей весной чешуйки расходятся, и семена высыпаются. Семя

сосны снабжено легким крылышком, образовавшимся из тканей семенной чешуи. Благодаря крыловидному придатку семена разносятся ветром на большие расстояния, а затем прорастают на почве и дают новые растения сосны. Первые семена в лесу сосна начинает давать лишь после 40 лет.

Наиболее распространенными классами голосеменных растений являются:

Гнетовые (Gnetopsida);

Гинкговые (Ginkgopsida);

Хвойные (Pinopsida).

Класс Гинкговые (Ginkgopsida)

Единственным современным представителем этого класса является реликтовое растение - Гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). Это растение называют живым ископаемым, так как его ближайшие предки вымерли десятки миллионов лет назад. В диком состоянии после оледенений гинкго сохранилось только в Китае (Сычуань), но широко культивируется как декоративное дерево в парках внетропической зоны. Это высокое листопадное дерево, достигающее в высоту 40 м и в диаметре более 4,5 м. Листья черешковые, имеют характерную веерообразную листовидную пластинку с дихотомически ветвящи- мися жилками, ежегодно опадающие. Гинкго - двудомное растение. В пыльце гинкго во время ее прорастания образуются 2 подвижных многожгутиковых сперматозоида (а не 2 спермия, как у других голосеменных). На женских деревьях висят фактически семязачатки, а не семена. Пыльца в них попадает весной, а оплодотворение откладывается до поздней осени, когда семязачатки опадут.

Рис. 7.4. Гинкго двулопастный

(Ginkgo biloba): А - микростробил; Б - уко- роченный побег с микростробилами; В - мегастробил с молодыми семязачатками; Г - зрелое семя; Д - укороченный побег с семенами

После опыления и оплодотворения сперматозоидами образуются семена - крупные, округлые, с сочным и мягким съедобным наружным покровом. Зародыш имеет 2 семядоли, которые при про- растании остаются в земле. В настоящее время гинкго известен в Китае; на Кавказе и в Крыму он разводится как декоративное растение (рис. 7.4). В генеративной сфере гинкго имеет определенное родство с саговниками, по строению листового аппарата - с папоротникообразными, по анатомии древесины - с хвойными. Наличие у сухопутных деревьев - саговников и гинкго - в половом процессе активно двигающихся в жидкой среде жгутиковых сперматозоидов эволюционно сближает их с высшими споровыми растениями. У других рассматриваемых представителей голосеменных растений мужские гаметы полностью утрачивают подвижность.

Класс Гнетовые (Gnetopsida)

Класс Гнетовые включает 3 порядка содержащих по одному семейству, 2 из которых имеют медицинское значение: Эфедровые (Ephedrales) и Гнетовые (Gnetales). Первые ископаемые остатки гнето- вых (пыльца эфедры) найдены лишь в третичных отложениях кайнозоя. Гнетовые называют еще оболочкосеменными, так как они имеют похожий на околоцветник покров вокруг микро- и мегаспорофиллов.

Порядок Гнетовые (Gnetales)

Единственный род Гнетум (Gnetum) насчитывает около 30 видов, обитающих во влажных тропических лесах. Большей частью это де- ревянистые лианы, редко - кустарники или небольшие деревья. Листья широкие, кожистые, с сетчатым жилкованием, напоминающие листья покрытосеменных. Гнетум гнемон (G. gnemon) из ЮгоВосточной Азии дает съедобные семена, используемые местным населением в пищу как молодые листья, так и стробилы.

Порядок Эфедровые (Ephedrales)

Единственный род Эфедра (Ephedra) объединяет 40 видов сильноветвистых вечнозеленых безлистных кустарников и кустарничков, напоминающих хвощи (рис. 7.5). Эфедра - обитатель засушливых и пустынных областей Евразии и Америки. Это двудомное растение, реже - однодомное.

На мужских растениях образуются шаровидные собрания микростробилов в виде округлых колосков. На короткой оси колоска рас-

Рис. 7.5. Семейство Эфедровые. Эфедра двухколосковая (Ephedra distachya): А - общий вид репродуктивных побегов; Б - собрание микростроби- лов; В - мегастробил; Г- продольный срез через мегастробил: 1 - побег женского растения; 2- побег мужского растения; 3 - микростробил; 4 - кроющие чешуи; 5 - наружный интегумент; 6 - семязачаток; 7 - внутренний интегумент, образующий микропилярную трубку

положено от 2 до 8 пар супротивных, кроющих, чешуевидных листьев. Несколько нижних пар кроющих листьев стерильны, в пазухах остальных расположены микроспорофиллы с 1-8 микроспорангиями.

На женских растениях расположены женские стробилы, несущие 1 верхушечный семязачаток, окруженный сочным мешочкообраз- ным покровом. После оплодотворения яйцеклетки одного из архегониев появляется семя, окруженное мясистыми покровами бывшего интегумента и кроющими чешуями и внешне напоминает плод - «ягоду» ярко-оранжевого цвета. Это привлекает животных, поедающих и распространяющих семена. В нашей флоре имеется 10 видов эфедры.

Эфедра хвощевая (E. equisetina) и эфедра двухколосковая (Е. distacya) служат источником сырья для получения алкалоида эфедрина, применяемого в качестве средства, возбуждающего ЦНС, при лечении насморка, бронхиальной астмы.

Класс Хвойные (Pinopsida)

Представители класса Хвойные были еще в карбоне, а наибольшего разнообразия достигли в юрском периоде. Этот класс включает в себя подкласс хвойных (Pinidae), являющийся наиболее сохранившейся и самой многочисленной группой голосеменных растений (около 560 видов). На территории России встречаются представители 8 родов, свыше 50 видов. Хвойные образуют обширные леса в Северном полушарии, на огромной территории Евразии и Северной Америки, распространены они и в умеренных областях Южного полушария, на всех континентах, кроме Антарктиды.

Наибольшее число видов встречается у родов Сосна (Pinus), Пихта (Abies) и Ель (Picea). Все хвойные - деревья или кустарники, как правило, с игольчатыми (ель), чешуевидными (туя, кипарис) или эллиптическими листьями (подокарп). Большинство растений - вечнозеленые, но встречаются и листопадные, например лиственница (Larix), а у некоторых (болотный кипарис) опадают даже годичные побеги.

Представители подкласса хвойных - одни из самых крупных растений как среди голосеменных, так и в растительном мире в целом. Их корневая система представлена главными и боковыми корнями; придаточные корни встречаются очень редко, только у примитивных представителей. Корневая система с микоризой, преимущественно - из базидальных шляпочных грибов. Анатомическое строение корня сходно с таковым покрытосеменных растений. Хвойные имеют, как правило, мощные моноподиально ветвящиеся стволы и компактные кроны. Анатомическое строение стеблей отличается мощно развитой древесиной и менее развитыми корой и сердцевиной. За счет камбия обеспечивается вторичный прирост стебля. Древесина на 90-95% состоит из трахеид с окаймленными порами, плохо развитой древесинной паренхимой (не у всех хвойных), либриформ отсутствут, хорошо выражены годичные кольца. Луб состоит из ситовидных клеток без клеток-спутниц и лубяной паренхимы; лубяные волокна не развиты. Кора и древесина многих хвойных содержит многочисленные схизогенные смоляные ходы.

Рис. 7.6. Хвойные (семейство Кипарисовые): А - репродуктивный побег кипариса вечнозеленого (Cuрressus sempervirens); Б, В - репродуктивные побеги можжевельника обыкновенного (Juniperus соmmunis):

1 - побеги с мужскими шишками; 2 - побеги с женскими шишками; 3 - микроспорофилл с микроспорангиями; 4 - семенная чешуя с семязачатками; 5 - молодая женская шишка, 6-8 - зрелая шишка (общий вид, поперечный и продольный срезы)

Вегетативное размножение у хвойных почти не встречается. Один из наиболее важных признаков всех голосеменных - наличие семязачатка (семяпочки). Мегаспорангием в семязачатке является нуцеллус, окруженный защитным покровом - интегументом. Семязачатки открыто располагаются на семенных чешуях (мегаспорофиллах) и дают после оплодотворения семена - органы размножения голосеменных растений.

Хвойные насчитывают около 10 семейств. На территории России широко представлены представители семейств (рис. 7.6): сосновых - род Лиственница (Larix), род Сосна (Pinus), род Ель (Picea); кипарисовых - род Можжевельник (Juniperus) и род Туя (Thuja).

Хвойные леса определяют ландшафт огромных территорий, служат основой многих биоценозов, играют значительную водоохранную роль. Древесину хвойных деревьев используют как строительный ма- териал, топливо; из хвои пихты получают эфирное масло, идущее на производство лаков. В молодых ветвях пихты содержится борнеол - исходный продукт для получения камфоры. Из сосны сибирской получают скипидар и канифоль, из кедровых орешков - масло.

Самая процветающая группа растений образует семена. Эти растения, по-видимому, произошли от вымерших семенных представителей папо­ротников и их близких родичей. Систематика и основные признаки семенных растений сумми­рованы в табл. 2.10.

Семенные растения
Основные признаки Спорофит разноспоровый , т.е. образует споры двух типов: микроспоры и мегаспоры; микроспора – пыльцевое зерно, мегаспора – зародышевый мешок
	Семена спрятаны в завязи*

* Диагностический признак

В табл. 2.10 рассматриваются две основные группы семенных растений – голосеменные и покрытосеменные . Последние чаше называют цветковыми растениями . У голосеменных семяза­чатки (и впоследствии семена) располагаются на поверхности особых чешуйчатых листьев, назы­ваемых мегаспорофиллами или семенными че­шуями. Эти чешуи собраны в шишки. У покры­тосеменных семязачатки, а следовательно, и се­мена, заключены в особые структуры, т.е. лучше защищены.

2.7.4. Отдел Coniferophyta (хвойные)

Основные признаки Coniferophyta суммированы в табл. 2.10.

Хвойные (голосеменные) – процветающая группа растений, распространенных по всему земному шару; на их долю приходится пример­но одна треть всех лесов планеты. Это деревья и кустарники, в основном вечнозеленые с игло­видными листьями. Подавляющее число видов обитают в высоких широтах и распространяют­ся на север дальше всех других деревьев. Хвойные имеют большое хозяйственное значение в качестве «мягкой древесины», используемой не только для получения лесо- и пиломатериалов, но и для получения смолы, скипидара и древес­ной мезги. К хвойным относятся сосны, лист­венницы (с опадающей на зиму листвой), пих­ты, ели и кедры. Типичный представитель хвойных – сосна обыкновенная (Pinus sylvestris ).

Этот вид распространен на всей территории центральной и северной Европы, бывшего СССР и Северной Америки. Он был интродуцирован и в Великобританию, но в природных условиях растет только в Шотландии. Это кра­сивое величественное дерево высотой до 36 м с характерной отслаивающейся корой розовато-или желтовато-коричневого цвета выращивают и для декоративных целей, и для получения пи­ло- и лесоматериалов. Сосны чаще всего растут на песчаных или бедных горных почвах, и поэ­тому корневая система у них обычно расстила­ется в поверхностных слоях почвы и сильно ветвится. Внешний вид сосны показан на рис. 2.39.

Рис. 2.39. Внешний вид и характерные признаки споро­фитного поколения сосны обыкновенной (Pinus syl­vestris).

Каждый год из мутовки боковых почек на верхушке ствола вырастает новая мутовка ветвей. Характерный заостренный на конус облик сосны и других хвойных обусловлен тем, что му­товки более коротких (более молодых) веток на верхушке книзу постепенно сменяются все более длинными (более старыми). С возрастом ниж­ние ветви отмирают и отпадают; поэтому крона у старых деревьев обычно сохраняется только на верхушке (рис. 2.39).

Главные ветви и ствол продолжают расти из года в год в результате роста верхушечной поч­ки. Поэтому говорят, что для хвойных характе­рен неограниченный рост . Чешуевидные листья расположены спирально; в пазухах таких листь­ев находятся почки, из которых развиваются короткие веточки (длиной 2–3 мм), называе­мые укороченными побегами . Это – стебли с ограниченным ростом , на верхушке которых растет по два листа. Как только побег вырастает, чешу­евидный лист у основания отпадает и на его ме­сте остается рубец. Листья похожи на иголки, что уменьшает площадь их поверхности, а сле­довательно, и потери воды. Кроме того, листья покрыты толстой восковой кутикулой, а устьи­ца погружены глубоко в ткань листа – еще одна адаптация для сохранения воды. Эти ксеромор­фные черты позволяют сводить к минимуму по­тери воды из вечнозеленых листьев во время хо­лодных сезонов, когда вода может замерзнуть, или когда ее трудно извлечь из почвы. Через два-три года укороченные побеги отпадают вместе с листьями и на их месте остается еще один рубец.

Дерево представляет собой спорофитное по­коление. Весной на одном и том же дереве обра­зуются мужские и женские шишки. Диаметр мужских шишек составляет около 0,5 см; они ок­руглые и располагаются группами у основания новых побегов под верхушечной почкой. Развиваются они в пазухах чешуевидных листьев вместо укороченных побегов. Женские шишки появляются в пазухах чешуевидных листьев на конце новых сильных побегов на некотором рас­стоянии от мужских шишек и располагаются бо­лее беспорядочно. Поскольку полное развитие шишки занимает три года, шишки очень разли­чаются по размерам, и на одном дереве можно обнаружить шишки от 0,5 до 6 см величиной. Молодые шишки имеют зеленый цвет, но на второй год они становятся коричневыми или красновато-коричневыми. И мужские, и жен­ские шишки состоят из плотно прижатых друг к другу спорофиллов (модифицированных листьев), расположенных спирально вокруг централь­ной оси (рис. 2.39).

На нижней поверхности каждого спорофил­ла мужской шишки находятся два микроспорангия , или пыльцевых мешка . Внутри каждого пыльцевого мешка происходит мейотическое де­ление, приводящее к образованию гаплоидных пыльцевых зерен , или микроспор . В них находят­ся мужские гаметы. У пыльцевых зерен имеется по два больших воздушных мешка, облегчающих их распространение ветром. В мае шишки стано­вятся совсем желтыми из-за пыльцы, которая целым облаком вылетает из них. В конце лета они увядают и отпадают.

Каждый спорофилл женской шишки состо­ит из нижней кроющей чешуйки и более круп­ной верхней чешуи, несущей семязачатки. На верхней поверхности крупной чешуи бок о бок расположены два семязачатка, внутри которых происходит образование женских гамет. Опы­ление происходит уже на первом году развития шишки, но оплодотворение задерживается до следующей весны, когда вырастут пыльцевые трубки. Из оплодотворенных семязачатков об­разуются крылатые семена. Созревание семян продолжается в течение второго года, и лишь на третий год они высыпаются. К этому време­ни шишка становится относительно крупной и одревесневает, а чешуи отгибаются наружу, обнажая семена перед тем как их развеет ветром.

2.7.5. Отдел Angiospermophytae (покрытосеменные, или цветковые растения)

Основные признаки покрытосеменных перечис­лены в табл. 2.10.

Таблица 2.10. Систематика и основные признаки семенных растений

Семенные растения
Основные признаки Спорофит является доминирующим поколением; гаметофит крайне редуцирован Спорофит разноспоровый, т.е. образует споры двух типов: микроспоры и мегаспоры; микроспора – пыльцевое зерно, мегаспора – зародышевый мешок Зародышевый мешок (мегаспора) остается целиком закрытым в семязачатке (мегаспорангии); оплодотворенный се­мязачаток представляет собой семя* Вода для полового размножения не нужна, поскольку мужские гаметы не способны плавать (исключение составляют некоторые примитивные представители); чтобы оплодотворить яйцеклетки, они проникают в завязь через пыльце­вую трубку* Сложные по строению проводящие ткани имеются в корнях, стеблях и листьях
Отдел Coniferophyta (хвойные)	Отдел Angiospermophyta (цветковые растения)
Обычно образуют шишки, на которых развиваются спорангии, споры и семена Семена не спрятаны в завязи. Они лежат на поверх­ности специализированных листьев, называемых се­менными чешуями*, которые собраны в шишки Не образуют плодов, поскольку не имеют завязи	Образуют цветки, в которых развиваются спорангии, спо­ры и семена* Семена спрятаны в завязи* После оплодотворения из завязи развиваются плоды* Классы: двудольные и однодольные (см. табл. 2.11)

* Диагностический признак

Покрытосеменные лучше других растений адаптированы к жизни на суше. Появившись в меловом периоде примерно 135 млн. лет назад, они быстро вытеснили хвойные, заняв главенст­вующее положение среди растительности плане­ты и освоив самые разнообразные местообита­ния. Некоторые из покрытосеменных вернулись к пресноводному, а несколько видов – солоно­ватоводному образу жизни.

Одна из самых характерных особенностей покрытосеменных, помимо закрытых семян, о которых уже говорилось, это – появление цветков вместо шишек. Наличие цветков позволило этим растениям привлечь для опыления насеко­мых, а иногда даже птиц и летучих мышей. Яр­кая окраска цветков, аромат, съедобная пыльца и нектар – все это средства для привлечения животных-опылителей. В некоторых случаях эволюция опылителей и цветков шла параллель­но, что привело к возникновению многих высо­коспециализированных и взаимовыгодных от­ношений. Адаптации цветка, как правило, были направлены на максимальное увеличение шан­сов для переноса пыльцы насекомыми, и поэтому этот процесс более надежен, чем опыление ветром. Растениям, опыляемым насекомыми, не нужны такие большие количества пыльцы, как при опылении ветром. Тем не менее многие цветковые растения приспособились к опыле­нию ветром.

Двудольные и однодольные

Покрытосеменные растения делятся на две боль­шие группы, которым можно дать статус классов.

Таблица 2.11. Основные различия между двудольными и однодольными

	Класс Dicotyledoneae	Класс Monocotyledoneae
Примеры	Горох, роза, лютик, одуванчик	Злаки, ирис, орхидеи, лилии
Морфология листа	Сетевидный рисунок жилок (сетчатое жилкование)	Жилки параллельны (параллельное жилкование)
	Лист дифференцирован на листовую пластинку и черешок	Обычно длинные и тонкие подобные листьям злаков (рис. 2.40)
	Дорсальная и вентральная поверхности различаются	Дорсальная и ветральная поверхности одинаковы
Анатомия стебля	Кольцо из проводящих пучков	Проводящие пучки разбросаны
	В проводящих пучках обычно имеется камбий, обеспечивающий вторичный рост	Камбия в проводящих пучках обычно нет, поэтому вторичный рост не наблюдается (имеются исключения, например пальмы)
Морфология корня	Первичный корень (первый корень, выросший из семени) сохраняется в виде центрального стержневого корня, от которого отходят боковые корни (вторичные корни)	Придаточные корни, отходящие от основания стебля, не отличаются от первичного корня; корневая система мочковатая
Анатомия корня	Несколько групп ксилемы (2–8)(см. гл. 13)	Множество групп ксилемы (обычно до 30)
	Часто в проводящих пучках имеется камбий, обеспечивающий вторичный рост	Камбия в проводящих пучках обычно нет, поэтому не происходит и вторичного роста
Морфология семени	Зародыш имеет две семядоли (листья, развивающиеся в семени)	У зародыша одна семядоля
Цветки	Число частей в основном кратно 4 и 5	Число частей кратно 3
	Чашечка и венчик обычно различаются	Нет явного деления на чашечку и венчик. Эти структуры часто соединены, образуя «сегменты околоцветника»
	Часто опыляются насекомыми	Часто опыляются ветром

Рис. 2.40. Строение листа однодольных (А) и двудоль­ных (Б).

Чаще всего эти две группы называют однодоль­ными и двудольными . В табл. 2.11 перечислены ос­новные признаки, по которым они различаются (см. также рис. 2.40). Согласно современным представлениям, однодольные, вероятно, про­изошли от двудольных.

Покрытосеменные бывают травянистые (т.е. не одревесневшие) и деревянистые . К по­следним относятся кустарники и деревья. У этих растений образуется большое количество вторичной ксилемы (древесины), которая выполняет опорную функцию и, кроме того, слу­жит проводящей тканью. Ксилема возникает в результате активности проводящих пучков камбия . Этот камбий представляет собой слой клеток, расположенных между ксилемой и флоэмой в стеблях и корнях. Клетки камбия сохраняют способность к делению. Образую­щаяся при этом новая ксилема называется вто­ричной ксилемой или древесиной .

Травянистые растения, или травы, полагают­ся для опоры только на тургесцентность клеток и на большое количество механических тканей, таких как колленхима, склеренхима и ксилема; неудивительно поэтому, что и сами они не очень велики. У травянистых растений либо совсем нет камбия, либо, если он и имеется, его активность незначительна.

Многие травянистые растения однолетние , т.е. весь цикл развития от семени до семени у них завершается за один год. У некоторых тра­вянистых растений образуются многолетние органы типа луковиц, клубнелуковиц или клубней, благодаря которым растение перезимовывает или же переживает периоды небла­гоприятных условий, например засуху (гл. 20). Такие травянистые растения могут быть двулетними или многолетними . В первом случае они и образуют семена, и отмирают на второй год, во втором – живут много лет. Кустарники и деревья – растения многолетние. Они могут быть либо вечнозелеными , либо листопадными . Вечнозеленые растения образуют и сбрасыва­ют листву круглый год, поэтому на растениях всегда есть листья. Листопадные полностью сбрасывают листья в холодное или засушливое время года.

Разнообразие покрытосеменных проиллю­стрировано на рис. 2.41–2.44 на примере типичных представителей этой группы расте­ний.

Рис. 2.41. Строение цветка и вегетативных органов однодольного травянистого растения овсяницы луговой (Festuca pratensis ). Вторые листья обозначены на рисунке серым цветом. Листья обычно расположены двумя ря­дами попеременно то на одной, то на противоположной стороне стебля. А. Строение вегетативных органов. Б. Строение соцветия. В. Детали строения одиночного открытого цветка, или цветочка; пленочки, или лоди­кулы, – две небольшие лепестковидные структуры, покрывающие завязь, на рисунке не показаны.

Рис. 2.42. Строение цветка и вегетативных органов двудольного травянистого растения лютика ползучего (Ranunculus repens ). Это обычное многолетнее растение встречается на мокрых лугах, в сырых лесах, садах и на брошенных пастбищах по всей Великобритании.

Рис. 2.43. Строение цветка и вегетативных органов дикого рододендрона (Rhododendron ponticum ) – вечнозелено­го двудольного кустарника. Исходно интродуцированное, это растение успешно акклиматизировалось и хорошо растет на кислых почвах (песчаных и торфяных), на пустошах и в лесах.

Рис. 2.44. Строение цветка и вегетативных органов конского каштана (Aesculus hippocastanum ), двудольного ли­стопадного дерева, достигающего в высоту 30 м и более.

Высшие растения - это такие виды растений, которые вышли на сушу и приспособились к своей новой среде обитания. Их насчитывается более 300 тысяч видов. Высшие растения отличаются наличием вегетативных органов, таких как корень и побег, и имеют одинаковые фотосинтетические пигменты: хлорофил и каротиноиды.

Высшие растения в своем большинстве имеют сложную транспортную систему веществ, могут регулировать с помощью листьев. Клетки высших растений образуют ткани. Спорофит преобладает в жизненном цикле (кроме мохообразных).

Гаметофит постпенно редуцируется на несколько клеток. Органы полового и многоклеточны. Оплодотворение с усложнением видов перестает зависеть от воды. Зигота дает начало многоклеточному зародышу.

Высшие наземные растения составляют основную часть биомассы Земли - около 90%.

Систематика высших растений

К высшим растениям относятся высшие споровые и высшие семенные растения.

Высшие споровые: риниеобразные (исключительно ископаемые), псилотообразные (сохранилось около 20 видов), мохообразные (23-27 тысяч видов), плаунообразные (около 1300 видов), хвощеобразные (около 30 видов), папоротникообразные (порядка 12000 видов).

Высшие растения, которые размножаются спорами, ботаники объединяют общим названием - высшие споровые. К ним относятся как ныне существующие, так и вымершие виды. Тело высших споровых делится на надземную и подземную части, развиты вегетативные органы. состоит из чередования поколений: спорофита и гаметофита. Спорофит хорошо развит, живет продолжительное время (исключение составляют мохообразные). На нем развиваются многоклеточные спорангии, из которых после мейоза образуются недвижимые гаплоидные споры. Они одноклеточные, маленьких размеров, распространяются преимущественно ветром и прорастают в гаметофит.

Оплодотворение высших споровых происходит лишь при наличии воды. По размножения различают двуполые растения (у которых есть и мужские, и женские клетки) и однополые (имеются или мужские, или женские клетки).

Споры могут быть разными и одинаковыми по размеру. Высшие споровые растения, которые имеют одинаковые споры, называют равноспоровыми, а те, у которых споры разные - разноспоровыми. В зависимости от размеров различают микроспоры (маленькие по размеру) и мегаспоры (большие).

Считается, что семенные растения произошли непосредственно от споровых, в частности от папоротников.

Высшие семенные растения: пинофиты (голосеменные) - порядка 800 видов, магнолиофиты (покрытосеменные) - 300 тысяч видов.

Высшие семенные растения достигли своего расцвета в когда климат стал более засушливым и холодным, появилась смена сезонов. В настоящее время наиболее распространены покрытосеменные виды.

Семенные растения имеют ряд преимуществ перед высшими споровыми. Они состоят из одинаковых органов: корня, побега, семени. Ствол значительно крепче, чем у споровых, так как на нем разрастаются клетки древесины. При это основная часть клеток древесины - мертвая.

Семенные растения являются исключительно разноспоровыми. Гаметофит развивается на спорофите и питается за его счет.

Размножение происходит с помощью семян, которые представляют собой многоклеточные сформированные зародыши, которые включают в себя запас питательных веществ. Оплодотворению высших семенных предшествует опыление - перенесение пыльцевых зерен в семенные зачатки с яйцеклеткой. Опыление осуществляется с помощью ветра, воды, животных, насекомых. Оплодотворение перестает зависеть только от воды, как у высших споровых. Оно происходит благодаря вегетативной клетке пыльцы, которая прорастает в пыльцевую трубку.

Семенные растения – господствующая в настоящее время группа в царстве растений. Их широкое распространение связано с возникновением семени и независимостью полового процесса от капельно-жидкой влаги.

У семенных растений наблюдается дальнейшая редукция гаметофита и усложнение спорофита. Гаметофит теряет свою самостоятельность, развивается не на почве, а из спор на спорофите внутри спорангиев. Все семенные растения – разноспоровые. Мегаспоры образуются в видоизмененных мегаспорангиях – семязачатках. Здесь же образуется женский гаметофит, происходит оплодотворение, и из зиготы развивается зародыш спорофита. Семязачаток превращается в семя. Семя содержит: зародыш будущего растения - спорофита со всеми основными органами – зачаточными корешком, стебельком, почечкой и зародышевыми листьями (семядолями); запас питательных веществ; защищено кожурой. Семена позволяют растениям сохранить зародыш при неблагоприятных условиях в течение довольно длительного времени.

Вторая важная особенность семенных растений – возникновение в процессе эволюции пыльцевой трубки, доставляющей мужские половые клетки к архегонию и яйцеклетке. Оплодотворению предшествует опыление – перенос по воздуху пыльцевых зерен (мужских гаметофитов), в которых развиваются сперматозоиды или спермии, к семязачаткам, внутри которых формируются яйцеклетки.

Семенные растения появились около 360 млн. лет назад в палеозое (конец девона). Их подразделяют на два отдела: Голосеменные – Pinophyta, илиGymnospermae и Покрытосеменные –Magnoliophyta, илиAngiospermae .

Из зародышевого корешка семени развивается главный корень спорофита. Корни имеют сложное анатомическое строение и способны к вторичному утолщению. Стебель всегда деревянистый, ветвление моноподиальное. Древесина однородная, почти целиком состоит из трахеид, сосуды отсутствуют. У многих образуются перидерма и корка.

Форма листьев сильно варьирует: от цельных, чешуевидных (туя, кипарис), игольчатых (сосна, ель) до дихотомически разветвленных, двулопастных (гинкго), перистых и дваждыперистых.

Размножаются семенами, вегетативно редко – черенками (кипарисовые) или отводками (пихта, секвойя).

Семенное размножение рассмотрим на примере сосны лесной (обыкновенной) (Pinus sylvestris )(рис. 12. 1).

Рис. 12. 1.Цикл воспроизведения сосны лесной : А – ветка сосны с мужскими (1) и женскими шишками: 2 – первого года жизни; 3 – второго года жизни после опыления; 4 – зрелая с высыпавшимися семенами; Б – мужская шишка: 5 – общий вид; 6 – микроспорофилл с двумя микроспорангиями; В – пыльцевое зерно (мужской гаметофит): 7 – строение; 8 – прорастание (э - экзина, и – интина, в – воздушные мешки, а – антеридиальная клетка, с – сифоногенная клетка трубки, б – ядро базальной клетки, СП – ядро спермагенной клетки, ПТ – пыльцевая трубка); Г – женская шишка: 9 – общий вид; 10 – семенная чешуя с двумя семязачатками;Д – семязачаток: 11 – после образования мегаспор (ИН – интегумент, М – микропиле, НЦ – нуцеллус, МГС – мегаспоры); 12 – после развития женского гаметофита (ЭН – эндосперм, АРХ – архегоний); Е – семя (СКД – семенная кожура деревянистая, СКП – семенная кожура пленчатая, ЗАР – зародыш); Ж – семенная чешуя с семенами.

Сосна начинает давать семена после 20 - 40 лет. Это – однодомное разноспоровое растение. Микро- и мегаспорангии образуются на одном и том же дереве в отдельныхшишках (стробилах). Шишки появляются весной на молодых побегах. В основании одних побегов собраны группами мужские шишки, на других образуются одна-две женские.

На оси мужской шишки расположены микроспорофиллы, несущие на нижней стороне по два микроспорангия. Внутри микроспорангиев в результате мейоза образуютсямикроспоры . Каждая микроспора начинает прорастать еще внутри микроспорангия. При этом образуются две мелкие проталлиальные клетки (единственные вегетативные клетки мужского заростка, довольно быстро разрушаются) и одна антеридиальная клетка. Последняя делится на дваспермия и клеткупыльцевой трубки . В такой стадии мужской заросток (пыльцевое зерно) покидает микроспорангий. Пыльцевое зерно имеет две оболочки: наружную –экзину и внутреннюю –интину . Экзина образует два пузыревидных мешка, способствующих переносу пыльцы ветром.

Женская шишка так же имеет ось, от которой отходят чешуи двух видов: наружные - кроющие и внутренние - семенные. Кроющие чешуи бесплодны. На каждой семенной чешуе с внутренней стороны образуются два семязачатка. Каждый семязачаток несет мегаспорангий (нуцеллус ), окруженный покровом (интегумент). Последний на верхушке имеет пыльцевход (микропиле ). В нуцеллусе из материнской клетки спор (обычно она одна) в процессе мейоза образуются 4 гаплоидные мегаспоры. Тримегаспоры отмирают, а из одной развивается женский гаметофит (гаплоидный эндосперм ). В верхушечной части эндосперма закладывается два упрощенных архегония, где созревают крупные яйцеклетки.

Поздней весной или в начале лета чешуи в женской шишке раздвигаются. Пыльца ветром переносится на семязачаток и через микропиле попадает на нуцеллус и начинает прорастать. Из клетки пыльцевой трубки вырастает длинная пыльцевая трубка, продвигающаяся через нуцеллус и эндосперм к архегонию. При достижении яйцеклетки кончик пыльцевой трубки разрывается и высвобождает два спермия. В архегонии один из них сливается с яйцеклеткой, а второй гибнет. Процесс от опыления до оплодотворения длится около года.

Впоследствии из оплодотворенной яйцеклетки образуется зародыш , который состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей и почечки. Зародыш окружен эндоспермом, к которому прилегает тонкая пленка – остаток нуцеллуса. В целом, семязачаток после оплодотворения превращается всемя . Снаружи семя покрыто твердой кожурой, которая возникает из интегумента. Семя сосны снабжено прозрачным крылом, способствующим рассеиванию семян ветром. Семена созревают через полтора года после опыления. Шишки из зеленых становятся бурыми. В солнечные дни в конце зимы чешуи их раздвигаются, и семена высыпаются. Весной семена прорастают и дают новые сосны - спорофиты.

Отдел Голосеменные включает шесть классов : Семенные папоротники(Pteridospermatopsida ), Саговниковые (Cycadopsida ), Беннеттитовые (Bennettitopsida ), Гинкговые (Ginkgoopsida), Хвойные (Pinopsida ), Гнетовые (Gnetopsida ).

Класс Семенные папоротники (Lyginopteridopsida илиPteridospermatopsida)

Это вымершие (ископаемые) растения. Они были представлены прямостоячими деревьями или лианами с сильно рассеченными крупными листьями, по краям которых находились семена. Корни придаточные. По мнению ряда ученых, семенные папоротники являются предками современных голосеменных и даже покрытосеменных растений (рис. 12. 2).

Рис. 12. 2. Семенные папоротники .

Класс Саговниковые (Cycadopsida)

В настоящее время это обитатели тропических и субтропических областей Азии, Африки, Австралии и Америки. Характерные представители –саговники, которые произрастают в тропиках и субтропиках. Это двудомные растения: мужские и женские шишки образуются на разных растениях. Мужские шишки одиночные, длиной от 2 до 80 см. На нижней стороне микроспорофиллов расположены группами микроспорангии. Пыльца без воздушных мешков. Сперматозоиды крупные, многожгутиковые. Женские шишки крупные (до 1 метра). Число семязачатков на мегаспорофиллах может быть разное. Семена не имеют периода покоя. В Австралии произрастает макрозамия, неветвистый или слабо ветвистый стебель ее иногда достигает высоты 20 метров. В сердцевине его накапливается много крахмала (рис. 12. 3).

Рис. 12. 3. Саговник.

Класс Беннеттитовые (Bennettitopsida)

К этому классу относят ископаемые растения-беннеттиты, сходные по внешнему виду с саговниковыми, но, в отличие от них, беннеттитовые имели обоеполую шишку (стробил).

Класс Гинкговые (Ginkgoopsida)

К классу относят 6 ископаемых родов и один современный род. В настоящее время этот класс представлен единственным видом – гинкго двулопастным (Ginkgo biloba ), произрастающим в Китае и широко культивируемым в Японии, Крыму, на Кавказе. Это высокие (до 30-40 м) сильно ветвистые деревья. Листья на длинном черешке, вееровидные с дихотомическим жилкованием, опадающие на зиму(рис. 12. 4).

Рис 12. 4.Гинкго двулопастный .

Это двудомные растения. Микроспорофиллы собраны в сережковидные стробилы, в пазухах листьев укороченных побегов. Семязачатки расположены по 2 на конце укороченных побегов в пазухе листа. У них, как и у саговников и семенных папоротников, имеются подвижные сперматозоиды.

Семена гинкго употребляют в пищу и используют в китайской медицине, а также широко разводят в Европе, Азии, Северной Америке как декоративное дерево. Устойчив к задымлению воздуха, грибковым и вирусным заболеваниям, редко повреждается насекомыми.

Класс Хвойные (Pinopsida)

Включает два подкласса: подкласс Кордаитиды (Cordaitidae) и подкласс Хвойные (Pinidae).

Подкласс Кордаитовые (Cordaitidae)

Данный подкласс объединяет ископаемые растения. В каменноугольном периоде эти высокие (до 30 метров) деревья с простыми узкими длинными (до 1 метра) листьями образовывали обширные заболоченные леса. По анатомическому строению стебля они весьма разнообразны, – одни сходны с саговниковыми (преобладают кора и сердцевина), другие – с хвойными (имеют хорошо развитую древесину). Стробилы раздельнополые, собраны в виде колосков, выходящих из пазух листьев. Кордаиты дали начало гинкговым и хвойным.

Подкласс Хвойные (Pinidae)

Насчитывает около 700 видов (55 родов, 8 семейств). Это, главным образом, деревья, реже кустарники. Листья игло- и чешуевидные. Игловидные листья (хвоя) располагаются по спирали, реже мутовчато, одиночно на удлиненных побегах или собраны в пучки на укороченных побегах. Чешуевидные листья расположены супротивно.

Растения однодомные, реже двудомные, микро- и мегаспорофиллы отделены друг от друга и собраны обычно в компактные стробилы или шишки. Мужские стробилы состоят из многочисленных микроспорофиллов. Семязачатки расположены одиночно на верхушке укороченных побегов, или от одного до нескольких открыто лежат на семенных чешуях женских шишек.

Представители этого класса встречаются в разнообразных условиях, но, в основном, это обитатели умеренного и умеренно холодного климата, где образуют леса на огромных площадях. В России дико произрастают представители трех семейств: Сосновые, Кипарисовые и Тиссовые.

С е м е й с т в о С о с н о в ы е (Pinaceae )

Насчитывает 250 видов, 10 родов. Это самое важное и большое семейство. К нему относятся основные лесообразующие виды: лиственница, сосна, ель. Свыше 30% наших лесов составляют лиственничники и почти 20% - сосняки и ельники.

Род Лиственница (Larix). Объединяет около 15 видов. Крупные листопадные деревья с широкой прозрачной кроной. Стволы с толстой, красно-бурой, глубоко трещиноватой коркой. Хвоя мягкая, светло-зеленая, располагается на укороченных побегах пучками по 30-50 хвоинок (на удлиненных однолетних побегах одиночная). Мужские и женские шишки располагаются по всей кроне. Пыльца без воздушных мешков. Семена яйцевидной формы с небольшим, плотно приросшим крылом. На территории России и стран СНГ распространены:лиственница европейская (L. decidua ) - образует светлохвойные и смешанные леса в Карпатах;лиственница сибирская (L. sibiriсa ) - образует светлохвойные и смешанные леса в Западной Сибири и на Алтае;лиственница даурская (L. dahurica) - образует светлохвойные леса на огромных площадях Восточной Сибири и на Дальнем Востоке;лиственница Сукачева(L. sukaczewii) – образует светлохвойные и смешанные леса в европейской части страны, на Урале. Лиственницы используется: в озеленении городов, для изготовления шпал, телеграфных столбов, в строительстве.

Род Сосна (Pinus) – включает около 70 видов. Это деревья с яйцевидно-округлой кроной и строго мутовчатым расположением ветвей. На удлиненных побегах листья в виде редуцированных чешуй. Хвоя располагается только на укороченных побегах по 2-5 хвоинок в пучке. Хвоя жесткая, колючая, разной длины: сохраняется от 2 до 6 лет. Опадает не одиночная хвоя, а целиком укороченный побег. Шишки и семена вызревают на второй-третий год после опыления. У одних видов сосен шишки после вызревания раскрываются и семена вылетают, а у других целиком опадают с дерева. Род Сосна включает виды, существенно различающиеся по морфологическим и экологическим свойствам. В пределах стран бывшего СССР произрастает 12 видов сосны. Из них наиболее распространены:сосна обыкновенная (P.sylvestris ) - образует светлохвойные и смешанные леса в европейской части России и Сибири;сосна сибирская кедровая(P. sibiriсa) - образует темнохвойные леса северо-востока европейской части России, Сибири и Алтая;сосна кедровая европейская (P. cembra) – произрастает в Западной Европе;стланик кедровый (P. pumila) - образует густые заросли в Восточной Сибири, по Охотскому побережью Дальнего Востока, на Курильских островах;сосна крымская, палласова (P. pallasiana) - растет в Крыму и Западном Закавказье.

Сосна обыкновенная и сосна сибирская кедровая применяются во многих отраслях народного хозяйства: древесина используется в строительстве и производстве карандашей, смола используется очень широко и является ценным сырьем для химической промышленности, семена содержат ценное масло, хвоя источник витаминов (В и С) и эфирных масел, насаждения выполняют большую санитарно-гигиеническую роль.

Официнальным лекарственным растением является сосна обыкновенная (P. sylvestris ), от которой получают: почки (входят в состав мочегонных и противокашлевых сборов), хвою (из нее получают сосновый экстракт, эфирное масло, концентрат витамина С), эфирное масло, скипидар (в составе мазей и других смесей при ревматизме, простуде), смолу (для изготовления пластырей), деготь (входит в состав мазей от кожных заболеваний), древесный уголь(рис. 12. 5).

Рис 12. 5.Сосна обыкновенная.

Род Ель (Picea) – включает 45 видов. Это деревья с конусовидной кроной и мутовчатым ветвлением. Хвоя жесткая, колючая, одиночная, на удлиненных побегах, сохраняется на дереве 7-12 лет. Женские шишки вертикально стоят на побегах, а ко времени созревания семян свешиваются, их чешуи раскрываются и семена выпадают. Сами шишки опадают позднее. Семена у елей мелкие, с заостренным концом, имеют крыло. Нижняя часть крыла в виде ложечки охватывает семя, но с семенем не срастается. Представители рода:ель европейская(P. abies) - образует темнохвойные и смешанные леса в лесной зоне европейской части России;ель сибирская (P. obovata) - распространена на северо-востоке европейской части России и в Западной Сибири (очень близка к ели европейской);ель кавказская, или восточная (P. orientalis) - распространена в северной части Западного Закавказья.

Древесина ели европейской широко используется в строительстве, целлюлозно-бумажной промышленности, для изготовления музыкальных инструментов.

Официнальным лекарственным растением является ель европейская (P. abies). Ее шишки используютсядля приготовления отвара, применяемого при заболеваниях верхних дыхательных путей.

Род Пихта (Abies ) – насчитывает 40 видов. Это крупные деревья с узкоконусовидной кроной. Хвоя плоская или узкоэллиптическая, мягкая, притупленная или с выемкой. Шишки цилиндрические, стоячие, при созревании рассыпаются и чешуи разлетаются одновременно с семенами. Семена крупнее, чем у ели, треугольные, с широким крылом, плотно прирастающим к семени. Представители: пихта сибирская (A.sibirica) - образует темнохвойные леса на северо-востоке европейской части России и в Сибири; пихта европейская(A. alba) - растет в Карпатах и Западной Белоруссии; пихта белокорая(A. nephrolepis) растет в лесах Дальнего Востока.

Древесина пихты сибирской используется в строительстве, для производства бумаги, на поделки. Из хвои получают эфирное масло, используемое в медицине и идущее на изготовление лаков.

Официнальными лекарственными растениями являются пихта сибирская (A. sibirica) и белокорая(A. nephrolepis ), из которыхполучают бальзам (живицу) используемый для заделки микропрепаратов; хвоя и лапки идут на получение эфирного масла (для производства полусинтетической камфоры); отвар их хвои и почек содержит аскорбиновую кислоту(рис. 12. 6).

Рис 12. 6.Пихта сибирская.

Род Кедр (Cedrus). В естественных условиях кедры произрастают в горах Средиземноморья, в Малой Азии и Западных Гималаях. Культивируются в Крыму, на Кавказе и на юге Средней Азии. Это крупные деревья с широко раскидистой кроной. На удлиненных побегах хвоя одиночная. На укороченных побегах располагается пучками до 40 хвоинок в пучке. Хвоя жесткая, колючая, держится на побегах до трех лет. Шишки вызревают на 2-3 год, после чего распадаются.

Кедр атласский (C. atlantica), кедр гималайский(C. deodara) и кедр ливанский(C. libani) выращивают в культуре, как красивейшие декоративные деревья.

С е м е й с т в о К и п а р и с о в ы е (Cupressaceae)

Обьединяет 130 видов и 19 родов. Его представители встречаются на всех континентах. Это деревья и кустарники. У большинства видов хвоя мелкая, чешуевидная, у других - жесткая, игловидная. Хвоя располагается на побегах по 3 хвоинки в мутовке. У некоторых родов наблюдается переход к двудомности. Семенные чешуи шишек, как и хвоя, располагаются супротивно или мутовчато. К моменту созревания семенные чешуи становятся сочными, срастаются и образуют шишкоягоду или одревесневают.

Род Кипарис(Cupressus)

Различные виды кипариса естественно растут в умеренно теплых областях Европы, в Азии, в Северной Америке. Широко культивируется в Крыму и на Кавказе. Наиболее распространен кипарис вечнозеленый (C. sempervirens) с пирамидальной кроной и прижатыми к стволу ветвями, с мелкой, чешуевидной, ромбической хвоей. Шишки шаровидные, с мутовчатыми пятиугольными деревенеющими чешуями, расходящимися при созревании многочисленных семян. Ценная красно-бурая ароматическая древесина идет на поделки.

Род Туя(Thuja)

Распространен в Северной Америке и Восточной Азии. Это деревья и кустарники с плоской чешуевидной хвоей. В культуре два вида: туя западная(Thuja occidentalis) и туя гигантская(Th. plicata), высота которой может достигать на родине 75 метров. Шишки созревают в первый год, чешуи расходятся, и семена с двумя крыльями освобождаются.

Род Можжевельник(Juniperus)

Включает около 60 видов. Распространен в Северном полушарии. Это небольшие деревья или кустарники с чешуевидной супротивной или игловидной мутовчатой хвоей. Растения двудомные или однодомные. После оплодотворения чешуи женских шишек срастаются, становятся сочными и образуют мясистую шишкоягоду, вызревающую на второй год. Представитель - можжевельник обыкновенный(Juniperus communis) (рис 12. 7 - 8).

Рис. 12. 7.Можжевельник обыкновенный.

Рис. 12. 8.Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis ): А – побег спорофита с мужскими шишками; Б – мужская шишка; В – микроспорофилл с микроспорангиями; Г – побег спорофита с женскими шишками; Д – общий вид и продольный разрез молодой женской шишки; Е – верхушка молодой женской шишки; Ж – общий вид, продольный и поперечный разрезы зрелой женской шишки: 1 – мегаспорофилл, 2 – семязачаток, 3 – семя.

Встречается в лесах европейской части и в Сибири. Деревце или кустарник (высотой 1- 5 метров). Растение двудомное, семена созревают на второй год. Хвоя игловидная, располагается мутовчато. Имеет прочную древесину, применяемую для изготовления тростей, игрушек, шахмат. Из хвои получают эфирное масло. Ветви идут на пропаривание деревянной тары. Используется в озеленении.

Официнальным лекарственным растением является можжевельник обыкновенный (J. communis) .Его шишкоягоды входят в состав мочегонных сборов.

Класс Гнетовые (Gnetopsida)

Включает три изолированных друг от друга порядка, содержащих по одному семейству с одним родом в каждом, от которых они и получили названия: Гнетовые(Gnetales), Эфедровые(Ephedrales), Вельвичиевые(Welwitschiales).

Гнетовые, отличаются наличием сосудов в древесине, покрова из прицветников, напоминающего околоцветник покрытосеменных, а также сильной редукцией как женского, так и мужского гаметофита.

Порядок Гнетовые (Gnetales)

С е м е й с т в о Г н е т о в ы е(Gnetaсeae)

Включает единственный род гнетум (Gnetum), насчитывающий около 30 видов, обитающих во влажных тропиках. Жизненные формы - деревянистые лианы, редко кустарники или небольшие деревья. Листья широкие, кожистые, с сетчатым жилкованием. Гнетум гнемон(G. gnemon) из Юго-Восточной Азии дает съедобные семена, используемые местным населением в пищу, так же как и молодые листья и стробилы.

Порядок Эфедровые (Ephedrales)

С е м е й с т в о (Ephedraceae)

Единственный род эфедра (Ephedra ) объединяет 40 видов. Это обитатели пустынь, полупустынь и каменистых склонов. Небольшие кустарники с мутовчатым ветвлением, ребристыми членистыми зелеными побегами и сильно редуцированными пленчатыми листьями (в виде бесцветных чешуек, сросшихся у основания). Микростробилы представлены единственным микроспорофиллом, несущим на своей верхушке от 1 до 8 микроспорангиев. Мегастробилы одиночные, состоят из семязачатка, одетого двумя покровами: наружный вверху широко раскрыт, внутренний вверху вытянут в выставляющийся полый трубчатый отросток; окружены 2-3 парами супротивных прицветников. При семенах прицветники становятся мясистыми, образуя сочную красную шишкоягоду. Побеги содержат алкалоид эфедрин. Представители: эфедра хвощевая (E. equisetina ) и эфедра двухколосковая (E. distachya ). Первая служит сырьем для получения алкалоида эфедрина, применяемого в медицине(рис 12. 9).

Рис. 12. 9. Эфедра хвощевая.

Порядок Вельвичиевые (Welwitschiales )

С е м е й с т в о (Welwitschiaceae)

Единственный вид вельвичия удивительная(Welwitschia mirabilis). Это дерево-карлик с низким и толстым, напоминающим пень стволом высотой до 50 сантиметров и до 1,2 метра в диаметре. Над землей выступает не более, чем на 0,5 метра массивный вогнутый диск, от которого отходят ветви со стробилами и два крупных ремневидных листа, 2-4 метровой длины, живущих до 100 лет. Листья непрерывно нарастают основанием и постепенно разрываются на концах. Семена могут находиться в покое много лет (рис 12. 10).

Рис. 12. 10. Вельвичия удивительная.

· 13.1. Морфология цветка

· 13.2. Репродуктивные процессы в цветке

· 13.3. Соцветия

· 13.4. Морфология и классификация плодов

· 13.5. Семя

· 13.6. Распространение плодов и семян