Основные понятия и ключевые термины: фотосинтез. Хлорофилл. Световая фаза. Темновая фаза.

Вспомните! Что такое пластический обмен?

Подумайте!

Зелёный цвет довольно часто упоминается в стихах поэтов. Так, у Богдана-Игоря Анто-нича есть строки: «...поэзии кипучей и мудрой, как зелень», «...метель зелени, пожар зелени»,

«...растительных рек возвышается зелёное наводнение». Зелёный цвет - это цвет обновления, символ молодости, спокойствия, цвет природы.

А почему растения зелёные?

Каковы условия фотосинтеза?

Фотосинтез (от греч. фото - свет, синтезис - сочетание) - чрезвычайно сложная совокупность процессов пластического обмена. Учёные выделяют три типа фотосинтеза: кислородный (с выделением молекулярного кислорода у растений и цианобактерий), безкислородный (при участии бактериохлорофилла в анаэробных условиях без выделения кислорода у фотобактерий) и бесхлорофиловый (при участии бактери-ородопсинов у архей). На глубине 2,4 км обнаружены зелёные серобактерии GSB1, которые вместо солнечного света используют слабые лучи чёрных курильщиков. Но, как писал К. Свенсон в монографии, посвящённой клеткам: «Первичным источником энергии для живой природы является энергия видимого света».

Наиболее распространённым в живой природе является кислородный фотосинтез, для которого необходимы энергия света, углекислый газ, вода, ферменты и хлорофилл. Свет для фотосинтеза поглощается хлорофиллом, вода доставляется в клетки сквозь поры клеточной стенки, углекислый газ поступает в клетки путём диффузии.

Основными фотосинтезирующими пигментами являются хлорофиллы. Хлорофилы (от греч. хлорос - зелёный и филон - листок) -зелёные пигменты растений, при участии которых происходит фотосинтез. Зелёный цвет хлорофилла - это приспособление для поглощения синих лучей и частично красных. А зелёные лучи отражаются от тела растений, попадают на сетчатку глаза человека, раздражают колбочки и вызывают цветные зрительные ощущения. Вот почему растения зелёные!

Кроме хлорофиллов у растений есть вспомогательные каротиноиды, у цианобактерий и красных водорослей - фикобилины. Зелёные

и пурпурные бактерии содержат бактериохлорофиллы, поглощающие синие, фиолетовые и даже инфракрасные лучи.

Фотосинтез происходит у высших растений, водорослей, цианобактерий, некоторых архей, то есть у организмов, известных как фото-автотрофы. Фотосинтез у растений осуществляется в хлоропластах, у цианобактерий и фотобактерий - на внутренних впячиваниях мембран с фотопигментами.

Итак, ФОТОСИНТЕЗ - процесс образования органических соединений из неорганических с использованием световой энергии и при участии фотосинтезирующих пигментов.

Каковы особенности световой и темновой фаз фотосинтеза?

В процессе фотосинтеза выделяют две стадии - световую и темно-вую фазы (ил. 49).

Световая фаза фотосинтеза происходит в гранах хлоропластов с участием света. Эта стадия начинается с момента поглощения квантов света молекулой хлорофилла. При этом электроны атома магния в молекуле хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень, накапливая потенциальную энергию. Значительная часть возбуждённых электронов передаёт её другим химическим соединениям для образования АТФ и восстановления НАДФ (никотинамид-адениндинуклеотидфосфат). Это соединение с таким длинным названием является универсальным биологическим переносчиком водорода в клетке. Под действием света происходит процесс разложения воды - фотолиз. При этом образуются электроны (е“), протоны (Н+) и как побочный продукт молекулярный кислород. Протоны водорода Н+, присоединяя электроны с высоким энергетическим уровнем, превращаются в атомарный водород, используемый для восстановления НАДФ+ до НАДФ. Н. Таким образом, основными процессами световой фазы являются: 1) фотолиз воды (расщепление воды под действием света с образованием кислорода); 2) восстановление НАДФ (присоединение к НАДФ атома водорода); 3) фотофосфорилирование (образование АТФ из АДФ).

Итак, светловая фаза - совокупность процессов, обеспечивающих образование молекулярного кислорода, атомарного водорода и АТФ за счёт световой энергии.

Темновая фаза фотосинтеза происходит в строме хлоропластов. Её процессы не зависят от света и могут протекать как на свету, так и в темноте, в зависимости от потребностей клетки в глюкозе. Основой темновой фазы являются циклические реакции под названием цикла фиксации углекислого газа, или цикла Кальвина. Этот процесс впервые изучил американский биохимик Мелвин Кальвин (1911 - 1997), лауреат Нобелевской премии по химии (1961). В темновой фазе из углекислого газа, водорода от НАДФ и энергии АТФ синтезируется глюкоза. Реакции фиксации СО 2 катализирует рибулозобисфосфаткар-боксилаза (Rubisco) - самый распространенный фермент на Земле.

Итак, темновая фаза - совокупность циклических реакций, которые благодаря химической энергии АТФ обеспечивают образование глюкозы с использованием углекислого газа, являющегося источником углерода, и воды - источника водорода.

В чём заключается планетарная роль фотосинтеза?

Значение фотосинтеза для биосферы трудно переоценить. Именно благодаря этому процессу световая энергия Солнца превращается фото-автотрофами в химическую энергию углеводов, которые в общем дают первичное органическое вещество. С него начинаются цепи питания, по которым энергия передаётся гетеротрофным организмам. Растения служат кормом травоядным животным, которые получают за счёт этого необходимые питательные вещества. Затем травоядные животные становятся пищей для хищников, им также необходима энергия, без которой жизнь невозможна.

Только незначительная часть энергии Солнца улавливается растениями и используется для фотосинтеза. Энергия Солнца в основном идёт на испарение и поддержание температурного режима земной поверхности. Итак, только около 40 - 50% энергии Солнца проникает в биосферу, и только 1 - 2% солнечной энергии превращается в синтезированное органическое вещество.

Зелёные растения и цианобактерии влияют на газовый состав атмосферы. Весь кислород современной атмосферы является продуктом фотосинтеза. Формирование атмосферы полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление аэробного дыхания. В дальнейшем в процессе эволюции, после образования озонового слоя, живые организмы осуществили выход на сушу. Кроме того, фотосинтез препятствует накоплению СО 2 , защищает планету от перегревания.

Итак, фотосинтез имеет планетарное значение, обеспечивая существование живой природы планеты Земля.

ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ Задание на сопоставление

С помощью таблицы сравните фотосинтез с аэробным дыханием и сделайте вывод о взаимосвязи пластического и энергетического обмена.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФОТОСИНТЕЗА И АЭРОБНОГО ДЫХАНИЯ

Задание на применение знаний

Распознайте и назовите уровни организации процесса фотосинтеза у растений. Назовите приспособления растительного организма к фотосинтезу на разных уровнях его организации.

ОТНОШЕНИЕ Биология + Литература

К. А. Тимирязев (1843 - 1920), один из наиболее известных исследователей фотосинтеза, написал: «Микроскопическое зелёное зерно хлорофилла является фокусом, точкой в мировом пространстве, в которую с одного конца притекает энергия Солнца, а с другого берут начало все проявления жизни на Земле. Оно настоящий Прометей, похитивший огонь с неба. Похищенный им луч солнца горит и в мерцающей бездне, и в ослепительной искре электричества. Луч солнца приводит в движение и маховик гигантской паровой машины, и кисть художника, и перо поэта». Примените свои знания и докажите утверждение о том, что луч Солнца приводит в движение перо поэта.

	Задания для самоконтроля
	1. Что такое фотосинтез? 2. Что такое хлорофилл? 3. Что такое световая фаза фотосинтеза? 4. Что такое темновая фаза фотосинтеза? 5. Что такое первичное органическое вещество? 6. Как фотосинтез определяет аэробное дыхание организмов?
	7. Каковы условия фотосинтеза? 8. Каковы особенности световой и темновой фаз фотосинтеза? 9. В чём заключается планетарная роль фотосинтеза?
	10. В чём сходство и различие фотосинтеза и аэробного дыхания?

Это материал учебника

Сравнение этапов фотосинтеза

	Световая фаза	Темновая фаза
Место протеканияпроцессов	Мембраны тилакоидов	Строма хлоропласта
Условия	Свет	Наличие света не обязательно
Необходимые вещества	Вода, углекислый газ, АДФ, НАДФ	Углекислый газ, АТФ, НАДФ-Н,
Процессы,происходящие наданном этапе	Фотолиз воды, Нециклическое фосфорилирование (образование АТФ)	Цикл Кальвина
Что образуется?	Кислород (удаляется в атмосферу), АТФ, НАДФ-Н.	Глюкоза,АДФ, НАДФ

В итоге суммарное уравнение двух этапов фотосинтезабудет выглядеть следующим образом

6СО 2 + 6Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

1. Световая фаза фотосинтеза

Световая фаза – это стадия, для протекания реакций которой требуется поглощение кванта солнечной энергии. Её смысл – превратить световую энергию солнца в химическую энергию молекул АТФ и других молекул, богатых энергией. Эти реакции протекают непрерывно, но их легче изучать, разделив на три стадии:

1 . а) Свет, попадая на хлорофилл, сообщает ему достаточно энергии для того, чтобы от молекулы мог оторваться один электрон;

б) электроны, оторвавшиеся от хлорофилла, захватываются белками-переносчиками, встроенными, наряду с хлорофиллом, в мембраны тилакоида и через канал АТФ-синтетаза выносятся на сторону мембраны, обращённую в строму;

в) в строме всегда есть вещество, являющееся переносчиком водорода, НАДФ + (никотин–амид–аденин–динуклеотид–фосфат). Это соединение захватывает возбуждённые светом e и протоны, которые всегда есть в строме, и восстанавливается, превращаясь в НАДФ· H 2 .

2 . Молекулы воды разлагаются под действием света (фотолиз воды): образуются электроны, Н + и O 2 . Электроны замещают e, утраченные хлорофиллом на стадии 1. Протоны пополняют протонный резервуар, который будет использоваться на стадии 3. Кислород выходит за пределы клетки в атмосферу.

3 . Протоны пытаются выйти через канал АТФ-синтетаза, но не могут. Через некоторое время силой электрического тока, протоны выбрасываются наружу из тилакоида. протоны устремляются из тилакоида наружу – в строму. На выходе создаётся высокий уровень энергии, который идёт на синтез АТФ - нециклическое фосфорилирование (АДФ + Ф н = АТФ). Образовавшиеся молекулы АТФ переходят в строму, где участвуют в реакциях образования углеводов.

Итак, результат световой фазы:

образование молекул, богатых энергией АТФ и НАДФ·H 2 ,

побочного продукта – O 2 ?.

2. Темновая фаза.фотосинтеза

Эта фаза проходит в строме хлоропласта, куда поступает CO 2 из воздуха, а также продукты световой фазы АТФ и НАДФ·H 2 . Здесь эти соединения используются в серии реакций, накапливающих CO 2 в форме углеводов, данный процесс представляет собой цикл Кальвина (Нобелевская премия 1961 г).

Для создания одной молекулы глюкозы цикл должен повториться шесть раз: при этом всякий раз к запасу фиксированного углерода в растении прибавляется по одному атому углерода из CO 2 .

АДФ, Ф н и НАДФ + из цикла Кальвина возвращаются на поверхность мембран и снова превращаются в АТФ и НАДФ·H 2 .

В дневное время, пока светит солнце, в хлоропластах не прекращается активное движение этих молекул: они снуют туда и сюда, как челноки, соединяя два независимых ряда реакций. Этих молекул в хлоропластах немного, поэтому АТФ и НАДФ·H 2 , образовавшиеся днём, на свету, после захода солнца быстро расходуются в реакциях фиксации углерода. Затем фотосинтез прекращается до рассвета. С восходом солнца вновь начинается синтез АТФ и НАДФ·H 2 , а вскоре возобновляется и фиксация углерода.

результат темновой фазы: образование глюкозы.

Итак, в результате фотосинтеза происходит превращение световой энергии в энергию химических связей в молекулах органических веществ. А растения, таким образом, являются посредниками между Космосом и жизнью на Земле”. В этом состоит великая космическая роль (ЕГЭ!) зеленых растений!

Фотосинтез представляет собой совокупность процессов формирования световой энергии в энергию химических связей органических веществ с участием фотосинтетических красящих веществ.

Такой тип питания характерен для растений, прокариот и некоторых видов одноклеточных эукариот.

При природном синтезе углерод и вода во взаимодействии со светом преобразуются в глюкозу и свободный кислород:

6CO2 + 6H2O + световая энергия → C6H12O6 + 6O2

Современная физиология растений под понятием фотосинтеза понимает фотоавтотрофную функцию, которая является совокупностью процессов поглощения, превращения и применения квантов световой энергии в разных несамопроизвольных реакциях, включая преобразование углекислого газа в органику.

Фазы

Фотосинтез у растений происходит в листьях через хлоропласты - полуавтономные двухмембранные органеллы, относящиеся к классу пластид. С плоской формой листовых пластин обеспечивается качественное поглощение и полное использование световой энергии и углекислого газа. Вода, необходимая для природного синтеза, поступает от корней через водопроводящую ткань. Газообмен происходит с помощью диффузии через устьица и частично через кутикулу.

Хлоропласты заполнены бесцветной стромой и пронизаны ламеллами, которые при соединении друг с другом образуют тилакоиды. Именно в них и происходит фотосинтез. Цианобактерии сами собой представляют хлоропласты, поэтому аппарат для природного синтеза в них не выделен в отдельную органеллу.

Фотосинтез протекает при участии пигментов , которыми обычно выступают хлорофиллы. Некоторые организмы содержат другой пигмент - каротиноид или фикобилин. Прокариоты обладают пигментом бактериохлорофиллом, причем данные организмы не выделяют кислород по завершении природного синтеза.

Фотосинтез проходит две фазы - световую и темновую. Каждая из них характеризуется определенными реакциями и взаимодействующими веществами. Рассмотрим подробнее процесс фаз фотосинтеза.

Световая

Первая фаза фотосинтеза характеризуется образованием высокоэнергетических продуктов, которыми являются АТФ, клеточный источник энергии, и НАДФ, восстановитель. В конце стадии в качестве побочного продукта образуется кислород. Световая стадия происходит обязательно с солнечным светом.

Процесс фотосинтеза протекает в мембранах тилакоидов при участии белков-переносчиков электронов, АТФ-синтетазы и хлорофилла (или другого пигмента).

Функционирование электрохимических цепей, по которым происходит передача электронов и частично протонов водорода, образуется в сложных комплексах, формирующихся пигментами и ферментами.

Описание процесса световой фазы:

1. При попадании солнечного света на листовые пластины растительных организмов происходит возбуждение электронов хлорофилла в структуре пластин;
2. В активном состоянии частицы выходят из пигментной молекулы и попадают на внешнюю сторону тилакоида, заряженную отрицательно. Это происходит одновременно с окислением и последующим восстановлением молекул хлорофилла, которые отбирают очередные электроны у поступившей в листья воды;
3. Затем происходит фотолиз воды с образованием ионов, которые отдают электроны и преобразуются в радикалы OH, способные участвовать в реакциях и в дальнейшем;
4. Затем эти радикалы соединяются, образуя молекулы воды и свободный кислород, выходящий в атмосферу;
5. Тилакоидная мембрана приобретает с одной стороны положительный заряд за счет иона водорода, а с другой - отрицательный за счет электронов;
6. С достижением разницы в 200 мВ между сторонами мембраны протоны проходят через фермент АТФ-синтетазу, что приводит к превращению АДФ в АТФ (процесс фосфорилирования);
7. С освободившимся из воды атомным водородом происходит восстановление НАДФ + в НАДФ·Н2;

Тогда как свободный кислород в процессе реакций выходит в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н2 участвуют в темновой фазе природного синтеза.

Темновая

Обязательный компонент для этой стадии - углекислый газ , который растения постоянно поглощают из внешней среды через устьица в листьях. Процессы темновой фазы проходят в строме хлоропласта. Поскольку на данном этапе не требуется много солнечной энергии и будет достаточно получившихся в ходе световой фазы АТФ и НАДФ·Н2, реакции в организмах могут протекать и днем, и ночью. Процессы на этой стадии происходят быстрее, чем на предыдущей.

Совокупность всех процессов, происходящих в темновой фазе, представлена в виде своеобразной цепочки последовательных преобразований углекислоты, поступившей из внешней среды:

1. Первой реакцией в такой цепочке является фиксация углекислого газа. Наличие фермента РиБФ-карбоксилаза способствует быстрому и плавному протеканию реакции, в результате которой происходит образование шестиуглеродного соединения, распадающегося на 2 молекулы фосфоглицериновой кислоты;
2. Затем происходит довольно сложный цикл, включающий еще определенное число реакций, по завершении которых фосфоглицериновая кислота преобразуется в природный сахар - глюкозу. Этот процесс называют циклом Кальвина;

Вместе с сахаром также происходит формирование жирных кислот, аминокислот, глицерина и нуклеотидов.

Суть фотосинтеза

Из таблицы сравнений световой и темновой фаз природного синтеза можно вкратце описать суть каждой из них. Световая фаза происходит в гранах хлоропласта с обязательным включением в реакции световой энергии. В реакциях задействованы такие компоненты как белки, переносящие электроны, АТФ-синтетаза и хлорофилл, которые при взаимодействии с водой образуют свободный кислород, АТФ и НАДФ·Н2. Для темновой фазы, происходящей в строме хлоропласта, солнечный свет не является обязательным. Получившиеся на прошлом этапе АТФ и НАДФ·Н2 при взаимодействии с углекислотой формируют природный сахар (глюкозу).

Как видно из вышеизложенного, фотосинтез предстает довольно сложным и многоступенчатым явлением, включающим множество реакций, в которых задействуются разные вещества. В итоге природного синтеза получается кислород, необходимый для дыхания живых организмов и защиты их от ультрафиолетовой радиации с помощью образования озонового слоя.

Объяснение такого объемного материала, каким является фотосинтез, лучше проводить на двух спаренных уроках – тогда не теряется целостность восприятия темы. Урок необходимо начать с истории изучения фотосинтеза, строения хлоропластов и проведения лабораторной работы по изучению хлоропластов листа. После этого необходимо перейти к изучению световой и темновой фаз фотосинтеза. При объяснении реакций, происходящих в этих фазах, необходимо составить общую схему:

По ходу объяснения надо нарисовать схему световой фазы фотосинтеза .

1. Поглощение кванта света молекулой хлорофилла, которая находится в мембранах тилакоидов гран, приводит к потере ею одного электрона и переводит ее в возбужденное состояние. Электроны переносятся по электронтранспортной цепи, что приводит к восстановлению НАДФ + до НАДФ Н.

2. Место вышедших электронов в молекулах хлорофилла занимают электроны молекул воды – так вода под действием света подвергается разложению (фотолизу). Образовавшиеся гидроксилы ОН– становятся радикалами и объединяются в реакции 4 ОН – → 2 H 2 O +O 2 , приводящей к выделению в атмосферу свободного кислорода.

3. Ионы водорода Н+ не проникают через мембрану тилакоида и накапливаются внутри, заряжая его положительно, что приводит к увеличению разности электрических потенциалов (РЭП) на мембране тилакоида.

4. При достижении критической РЭП протоны устремляются по протонному каналу наружу. Этот поток положительно заряженных частиц используется для получения химической энергии с помощью специального ферментного комплекса. Образовавшиеся в результате молекулы АТФ переходят в строму, где участвуют в реакциях фиксации углерода.

5. Ионы водорода, вышедшие на поверхность мембраны тилакоида, соединяются с электронами, образуя атомарный водород, который идет на восстановление переносчика НАДФ + .

Спонсор публикации статьи группа компаний "Арис". Производство, продажа и аренда строительных лесов (рамные фасадные ЛРСП, рамные высотные А-48 и др.) и вышек-тур (ПСРВ "Арис", ПСРВ "Арис компакт" и "Арис-дачная", помосты). Хомуты для строительных лесов, строительные ограждения, колесные опоры для вышек. Узнать подробнее о компании, посмотреть каталог продукции и цены, контакты Вы сможете на сайте, который располагается по адресу: http://www.scaffolder.ru/.

После рассмотрения данного вопроса, проанализировав его еще раз по составленной схеме, предлагаем учащимся заполнить таблицу.

Таблица. Реакции световой и темновой фаз фотосинтеза

После заполнения первой части таблицы можно перейти к разбору темновой фазы фотосинтеза .

В строме хлоропласта постоянно присутствуют пентозы – углеводы, представляющие собой пятиуглеродные соединения, которые образуются в цикле Кальвина (цикл фиксации углекислого газа).

1. К пентозе присоединяется углекислый газ, образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

2. Молекулы ФГК принимают от АТФ по одной фосфатной группе и обогащаются энергией.

3. Каждая из ФГК присоединяет по одному атому водорода от двух переносчиков, превращаясь в триозу. Триозы, объединяясь, образуют глюкозу, а затем крахмал.

4. Молекулы триозы, объединяясь в разных сочетаниях, образуют пентозы и вновь включаются в цикл.

Суммарная реакция фотосинтеза:

Схема. Процесс фотосинтеза

Тест

1. Фотосинтез осуществляется в органеллах:

а) митохондрии;
б) рибосомы;
в) хлоропласты;
г) хромопласты.

2. Пигмент хлорофилл сосредоточен в:

а) оболочке хлоропласта;
б) строме;
в) гранах.

3. Хлорофилл поглощает свет в области спектра:

а) красной;
б) зеленой;
в) фиолетовой;
г) во всей области.

4. Свободный кислород при фотосинтезе выделяется при расщеплении:

а) углекислого газа;
б) АТФ;
в) НАДФ;
г) воды.

5. Свободный кислород образуется в:

а) темновой фазе;
б) световой фазе.

6. В световой фазе фотосинтеза АТФ:

а) синтезируется;
б) расщепляется.

7. В хлоропласте первичный углевод образуется в:

а) световой фазе;
б) темновой фазе.

8. НАДФ в хлоропласте необходим:

1) как ловушка для электронов;
2) в качестве фермента для образования крахмала;
3) как составная часть мембраны хлоропласта;
4) в качестве фермента для фотолиза воды.

9. Фотолиз воды – это:

1) накопление воды под действием света;
2) диссоциация воды на ионы под действием света;
3) выделение водяных паров через устьица;
4) нагнетание воды в листья под действием света.

10. Под воздействием квантов света:

1) хлорофилл превращается в НАДФ;
2) электрон покидает молекулу хлорофилла;
3) хлоропласт увеличивается в объеме;
4) хлорофилл превращается в АТФ.

ЛИТЕРАТУРА

Богданова Т.П., Солодова Е.А. Биология. Справочник для старшеклассников и поступающих в вузы. – М.: ООО «АСТ-Пресс школа», 2007.

— синтез органических соединений из неорганических за счет энергии света (hv). Суммарное уравнение фотосинтеза:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Фотосинтез протекает при участии фотосинтезирующих пигментов, обладающих уникальным свойством преобразования энергии солнечного света в энергию химической связи в виде АТФ. Фотосинтезирующие пигменты представляют собой белковоподобные вещества. Наиболее важный из них — пигмент хлорофилл. У эукариот фотосинтезирующие пигменты встроены во внутреннюю мембрану пластид, у прокариот — во впячивания цитоплазматической мембраны.

Строение хлоропласта очень похоже на строение митохондрии. Во внутренней мембране тилакоидов граны содержатся фотосинтетические пигменты, а также белки цепи переноса электронов и молекулы фермента АТФ-синтетазы.

Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой.

Световая фаза фотосинтеза протекает только на свету в мембране тилакоидов граны. В этой фазе происходит поглощение хлорофиллом квантов света, образование молекулы АТФ и фотолиз воды.

Под действием кванта света (hv) хлорофилл теряет электроны, переходя в возбужденное состояние:

Хл → Хл + e —

Эти электроны передаются переносчиками на наружную, т.е. обращенную к матриксу поверхность мембраны тилакоидов, где накапливаются.

Одновременно внутри тилакоидов происходит фотолиз воды, т.е. ее разложение под действием света

2H 2 O → O 2 +4H + + 4e —

Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их: молекулы хлорофилла возвращаются в стабильное состояние.

Протоны водорода, образовавшиеся при фотолизе воды, накапливаются внутри тилакоида, создавая Н + -резервуар. В результате внутренняя поверхность мембраны тилакоида заряжается положительно (за счет Н +), а наружная — отрицательно (за счет e —). По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. Выделяющаяся при этом энергия используется для фосфорилирования молекул АДФ:

АДФ + Ф → АТФ

Образование АТФ в процессе фотосинтеза под действием энергии света называются фотофосфорилированием .

Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами и образуют атомарный водород, который связывается с молекулой-переносчиком водорода НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат):

2H + + 4e — + НАДФ + → НАДФ H 2

Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса: образование кислорода вследствие разложения воды, синтез АТФ, образование атомов водорода в форме НАДФ H 2 . Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ H 2 участвуют в процессах темновой фазы.

Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований CO 2 , поступающего из воздуха, в цикле Кальвина. Осуществляются реакции темновой фазы за счет энергии АТФ. В цикле Кальвина CO 2 связывается с водородом из НАДФ H 2 с образованием глюкозы.

В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.) синтезируются мономеры других органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодаря фотосинтезу растения обеспечивают себя и все живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.

Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот приведена в таблице:

Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот

Признак	Фотосинтез	Дыхание
Уравнение реакции	6CO 2 + 6H 2 O + Энергия света → C 6 H 12 O 6 + 6O 2	C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6H 2 O + Энергия (АТФ)
Исходные вещества	Углекислый газ, вода
Продукты реакции	Органические вещества, кислород	Углекислый газ, вода
Значение в круговороте веществ	Синтез органических веществ из неорганических	Разложение органических веществ до неорганических
Превращение энергии	Превращение энергии света в энергию химических связей органических веществ	Превращение энергии химических связей органических веществ в энергию макроэргических связей АТФ
Важнейшие этапы	Световая и темновая фаза (включая цикл Кальвина)	Неполное окисление (гликолиз) и полное окисление (включая цикл Кребса)
Место протекания процесса	Хлоропласта	Гиалоплазма (неполное окисление) и митохондрии (полное окисление)