Зеленого каждый вид муравьев отличается. Многовидовые ассоциации муравьёв на территориях с различной антропогенной нагрузкой

Являются, как правило, моно- или олигофагами, и фаунистический состав их тесно связан с составом растительности) (Длусский, Купянская, 1972) .

Микроклимат. Логично ожидать, что основным фактором, определяющим численность и богатство фауны муравьев при наличии достаточного количества пищи и при отсутствии сильных различий в механическом составе почвы, является микроклимат, в первую очередь микроклимат почвы. Детальное изучение микроклимата в Уссурийском заповеднике (Таранков, 1967) показало, что наиболее высокие летние и среднегодовые температуры почвы наблюдаются на полянах и вырубках. На поляне в долине среднегодовая температура почвы на глубине 20 см за 4 года составила, например, 6,1°. В то же время на открытых участках гораздо сильнее, чем в лесу, суточные и сезонные колебания температур, а зимой почва промерзает до глубины 70-150 см. Под пологом леса колебания температуры сглаживаются и глубина промерзания почвы уменьшается. В чернопихтарниках и кедровниках годовая амплитуда температур на поверхности почвы снижается до 20° и более, а глубина промерзания (точнее, глубина проникновения нулевой термоизоплеты) уменьшается на 20-50 см, в ясеневнике - соответственно до 20° и на 10-20 см. Но в то же время под пологом леса в результате затенения летняя и среднегодовая температуры почвы ниже, чем на открытых участках. Так, в кедровнике на южном склоне среднегодовая температура почвы на глубине 20 см, по данным четырехлетних наблюдений, составила 5,25°, в ясеневнике - 5,1° и в чернопихтарнике на северном склоне - 4,55°.

Сопоставляя эти данные с результатами наших исследований, можно видеть, что муравьи четко реагируют на изменения микроклимата почвы. Наибольшее количество муравьев и самая высокая их биомасса отмечены на участках с наивысшей среднегодовой температурой, т. е. на вырубке и в кедровнике. В то же время сильные колебания температуры и, по-видимому, в основном суровые условия зимовки оказываются благоприятными практически лишь для одного вида - Lasius niger . Для него характерна чрезвычайно широкая эвритопность, пожалуй, самая широкая среди всех палеарктических муравьев. Этот вид (вместе с Camponotus herculeanus , Leptothorax acervorum и Myrmica rubra ) дальше всех проникает на север, а в зоне смешанных и лиственных лесов обитает практически во всех биотопах . Наиболее благоприятным биоценозом для существования муравьев является кедровник на южном склоне, где при сохранении сравнительно высоких среднегодовых температур температурные колебания оказываются сильно сглаженными. Именно на этом участке самая богатая фауна муравьев и наибольшее количество теплолюбивых реликтовых видов.

В Среднем и Северном Сихотэ-Алине в пихтово-еловых лесах к наиболее прогреваемым участкам относятся вырубки, поляны и редины. Анализ суточного хода температур на вырубке и в лесу показал, что в летнее время вырубка находится в более благоприятных условиях, чем лес. Средняя месячная температура здесь выше, чем под пологом леса, в июле на 0,8°, в августе на 1,5°, в сентябре на 0,8° (). Основной причиной хорошей прогреваемости вырубок в летнее время является большая освещенность, связанная с исключительно низкой сомкнутостью древостоя. Имеются литературные данные (Гринфельд, 1939) о том, что вырубки получают приблизительно в 10-15 раз больше тепла, чем сомкнутые стации, расположенные рядом. Сравнительно хорошо прогреваются также опушки и разреженные участки леса.

Учеты показали, что наиболее интенсивно заселяются муравьями именно вырубки. Здесь сосредоточены все теплолюбивые виды ( F. sanguinea , F. lemani , L. niger , L. flavus ). Достаточно плотно заселены также опушки и разреженные участки леса ().

Логично предположить, что в сомкнутые лесные биотопы теплолюбивые виды проникают по рединам и прогалинам. По наличию этих видов в известной степени можно судить о разреженности древостоя. Видимо, именно ею объясняется присутствие гнезд Lasius niger в лиственничниках. В остальных изученных нами типах леса теплолюбивые виды отсутствуют, что свидетельствует о высокой сомкнутости, которая благоприятствует расселению только типично лесных муравьев. Некоторые различия в размещении последних на разных участках леса, видимо, также объясняются температурными условиями, связанными с сомкнутостью древостоя. Так, на первой возрастной стадии в обоих типах леса древостой наиболее разрежен и состоит из отдельных куртин, вторая стадия, напротив, характеризуется наивысшей сомкнутостью полога. На третьей и пятой наблюдается частичное осветление и разреживание древостоя (Козин, 1972) . Можно предположить, что именно этими различиями определяется несколько большая плотность гнезд муравьев рода Myrmica на первой возрастной стадии и меньшая - на второй.

Пожары. Весной 1972 г. несколько наших пробных площадей, где уже была проведена маркировка муравейников, пострадали от пожара. Выгорел травяной и кустарниковый ярус, в местах устойчивого и длительного пожара были сильно повреждены подстилка и верхний горизонт почвы, сгорели пни и валеж. Пожар оказался губительным для муравьев , обитающих в пнях и бревнах. В то же время почвенные муравьи рода Myrmica не пострадали. Это объясняется, видимо, тем, что они еще не вышли из зимовочных камер, находящихся в почве на глубине 20-25 см. Следует отметить, что уже в текущем году началось заселение пожарища разными видами муравьев.

Экологические особенности видов. Принято считать, что муравьи теплолюбивые насекомые и концентрируются в теплых биотопах (Арнольди, 1968) . В эксперименте (термограде к гидрограде), если предоставляется право выбора, муравьи выбирают теплые и влажные условия (Гринфельд, 1939) . Однако исследования показали, что целый ряд видов игнорирует вырубки и концентрируется в разреженных лесах, а некоторые виды предпочитают сомкнутые тенистые леса. Leptothorax acervorum и Camponotus herculeanus sachalinensis вообще довольствуются малым количеством тепла, заходят далеко на север (Каменское, Аянка, верховья Кблымы) и встречаются в горных тундрах на более холодных наветренных склонах, а M. kamtshatica и F. aquilonia обитают в сомкнутых влажных темнохвойных лесах. Экспериментальные исследования (Берман и др., 1980) показали, что некоторые обладают высокой морозостойкостью, что дает им возможность перенести суровые зимы.

Наряду с этим есть эврибионтные виды, заселяющие одновременно большинство обследованных биотопов . Исследование биотопической приуроченности видов дает возможность выяснить, какие условия они предпочитают. В зависимости от отношения к теплу среди наших муравьев можно выделить 3 группы: микротермы - виды, довольствующиеся малым количеством тепла, обитающие под пологом леса, в сомкнутых лесах; макротермы - виды, выдерживающие прямое солнечное освещение, предпочитающие разреженные леса и открытые биотопы ; мезотермы - виды с умеренными требованиями к теплу, к которым относится большая часть муравьев Дальнего Востока. Большинство наших видов характеризуется также умеренными требованиями к влажности воздуха и почвы и относится к группе мезофилов, несколько видов предпочитают более засушливые условия, они относятся к группе гемиксерофиллов (гкф). В большинстве районов преобладают виды с умеренными требованиями к теплу и влаге (мезотермы и мезофилы), и только на крайнем юге Приморья и Кунашира и Приханкайской и Зейско-Буреинской равнинах возрастает число макротерм и гемиксерофилов , чаще всего приученных к открытым местам.

Дальний Восток, сильно вытянутый в меридиональном направлении (а на юге и в широтном), обладает сложным горным рельефом, подвержен влиянию морей и огромного азиатского континента и характеризуется такими природными контрастами, каких нет ни в одном районе нашей страны. Между тем, несколько видов муравьев (транспалеаркт Formica sanguinea , бореальные Leptothorax acervorum , Formica lemani , F. picea , Camponotus herculeanus ) встречаются от южных границ до крайнего севера. Более 10 эврибиотных транспалеарктических видов широко распространены и в Сибири, в разных экологических условиях от полупустынь до тундр. Отмечено, что большинство транспалеарктических видов на юге Приморья занимают целый спектр биотопов и, предпочитая сомкнутые тенистые, влажные места, ведут себя как микротермы. В средних районах Приморья эти виды переходят в мезотермные и мезофитные биотопы (разреженные леса разного типа), в пихтово-еловых лесах Приморья - на вырубки и поляны. Подобные примеры характерны и для муравьев Сибири (Дмитриенко, Петренко, 1976; Резникова, 1983) и являются прекрасной иллюстрацией принципа смены стаций (Бей-Биенко, 1961) .

Благодаря принципу смены стаций некоторые виды, известные как лесные, проникают в северную часть Дальнего Востока по интразональным местообитаниям. Известно, что в интразональных местообитаниях могут создаваться совершенно другие температурные условия: на Таймыре крутые склоны получают в 1,5 раза больше тепла, чем равнинные участки (Романова, 1969) . На севере к интразональным участкам можно отнести южные склоны, защищенные поляны, долины рек, сухие склоны с кустарниками или разнотравно-злаковой растительностью, в тундрах - ивняки и ерники. Именно в этих местообитаниях отмечено большинство видов муравьев, характеризующихся умеренными требованиями к теплу и влаге. Муравьи, связанные с интразональными местообитаниями, составляют в тундре 80% от общего количества видов, в темнохвойных лесах - 63, лиственничниках - 64%. Большое количество интразональных элементов в фауне свидетельствует о суровости условий, которые не совсем благоприятны для данной группы насекомых . В силу более суровых условий муравьи вынуждены переходить в лучше освещенные и более теплые места.

Межвидовые отношения. Распределение гнезд и численность муравьев зависят не только от абиотических факторов, но в значительной степени определяются межвидовыми отношениями муравьев. В ряде работ указывается, что муравьи в большинстве наземных биоценозов составляют автономные устойчивые комплексы, получившие название многовидовых ассоциаций (Демченко, 1975; Длусский, 19816; Резникова, 1983) . В большинстве случаев многовидовые ассоциации организованы по иерархическому принципу. Ведущее положение в них занимают виды-доминанты, имеющие крупные кормовые участки , охраняемые территории и активно функционирующие в разных ярусах биоценоза . Виды-доминанты определяют численность и активность субдоминантов, субдоминанты, соответственно, численность и активность инфлюэнтов. В Западной Европе и европейской части СССР в большинстве типов насаждений доминируют виды рода Formica (подрод Formica ), в Западной Сибири описаны ассоциации с доминированием вида F. pratensis (Резникова, 1983) .

Крупные муравейники доминирующего вида располагаются более или менее равномерно на всей заселенной территории, независимо от температурных условий, и приурочены к определенному типу леса. Другие виды муравьев обычно избегают селиться вблизи муравейников вида-доминанта. Так, в многовидовой ассоциации , характерной для среднего Сихотэ-Алиня, муравейники вида-доминанта F. aquilonia тяготеют к спелым древостоям пихтово-елового леса, расположенным на высоте 600- 700 м над ур. м. Гнезда субдоминанта Lasius niger отмечены ниже по склону на границе кормовой территории вида-доминанта, гнезда Formica lemani - на кормовой территории F. aquilonia , но на значительном удалении от муравейников F. aquilonia . Гнезда более мелких видов (инфлюэнтов) Myrmica jessensis , M. orientalis обычно размещены небольшими группами (по 2-4) и также на некотором расстоянии от гнезд и дорог вида-доминанта. На крайнем юге Приморья, в окрестностях пос. Хасан (Голубиный Утес), отмечена многовидовая ассоциация с доминированием F. yessensis , субдоминантами L. alienus и инфлюэнтами Myrmica orientalis и Leptothorax nassonovi . В окрестностях Владивостока в местах, где сохранились чернопихтово-широколиственные леса, доминируют Liometopum orientale : он имеет крупные гнезда, целую систему фуражировочных дорог и большую кормовую территорию, охраняемую от других муравьев. Будучи облигатным дендробионтом и интенсивно потребляя падь древесных тлей , обитающих в высоких кронах, он добывает пищу и в других ярусах: верхнем слое подстилки, подземных «тоннелях» с корневыми тлями , на поверхности почвы. В период усиленного кормления личинок муравьи собираются группами на поверхности почвы и в подстилке, на крупных насекомых или других беспозвоночных (гусеницы, бабочки, личинки пилильщиков, многоножки, улитки), съедают их на месте и переносят пищу в муравейник в зобе. Осенью, когда тли мигрируют на корни, мы находили скопления муравьев в подземных «тоннелях». Ранней весной муравьи были обнаружены на веточках тех растений, прилистники которых выделяют сладкий сок, в мае они активно носили семена адониса амурского, у которых выедали мягкие сочные придатки.

Большинство обнаруженных здесь видов муравьев имеют более или менее одинаковый состав пищи: они широко потребляют падь тлей , используют мелких насекомых , реже семена растений. Несколько видов - Camponotus herculeanus sachalinensis , C. quadrinotatus , Lasius fuliginosus , L. capitatus - также устраивают гнезда в древесине. Особенно сложные отношения, включающие конкуренцию за жилища, использование кормовой территории, обладание «тлевыми» деревьями, складываются у L. orientale с видами C. h. sachalinensis и L. fuliginosus , которые имеют сходную экологическую нишу: заселяют самые крупные дуплистые деревья и активно потребляют падь древесный тлей . Пограничные конфликты особенно легко заметить на участке, где гнезда L. orientale размещены очень плотно и практически не остается свободных деревьев, пригодных для заселения. Так, 4.VI.1984 во второй половине дня рабочие L. orientale сформировали дорогу (длиной 147 м) к дереву кедра (d=0,6; h=25м) с небольшим дуплом, заселенным C. h. sachalinensis . Уничтожив хозяев, они заняли это дупло и стали продолжать строительство гнезда.

В другом месте наблюдался случай, когда муравейник L. orientale подвергся нападению рабочих соседнего гнезда L. fuliginosus . Последние вторглись на кормовую территорию L. orientale , пройдя около 8 м по его фуражировочной дороге, в это время почти не функционировавшей. В ответ на это на дороге мгновенно оказалось несколько тысяч рабочих L. orientale , которые отбросили нападающих и восстановили прежние границы. Численность их на дороге, где создалось угрожающее положение, оставалась высокой в течение нескольких последующих дней.

Взаимоотношения этих экологически сходных видов совершенно не изучены. Напряженность отношений между ними, вероятно, несколько смягчается тем, что они обитают в разных стациях: L. orientale , как правило, предпочитает среднюю часть склонов, a L. fuliginosus поселяется ниже по склонам, в более влажных местах. Наблюдаются некоторые различия и в спектрах питания: если L. orientale наряду с потреблением пади тлей широко использует белковую пищу, принося ее в жвалах и зобе, то L. fuliginosus обеспечивает потребности гнезда в пище преимущественно за счет пади тлей . Муравьи последнего вида интенсивно потребляют падь вплоть до поздней осени, в то время как L. orientale уже снизили свою активность. В ослаблении конкуренции с C. h. sachalinensis , вероятно, большую роль играют различия во времени активности: если L. orientale наиболее активен днем, то C. h. sachalinensis - преимущественно в ночное время.

Прочие виды обитают в основном в почве и относятся к разным жизненным формам, добывающим пищу преимущественно в одном каком-то ярусе: геобионты в почве, стратобионты в подстилке, герпетобионты на поверхности почвы, хортобионты в траве. Некоторые, например геобионты Ponera japonica , Stenamma ussuriense , Lasius flavus , L. carniolicus , никогда не встречаются с L. orientale и мало зависят от него. В то же время, относясь к доминантам, которым свойственна организующая роль в многовидовых ассоциациях (Резникова, 1976) , L. orientale оказывает влияние на численность, активность, территориальное распределение многих видов, встречающихся в заселенных им лесных формациях. Хотя большинство муравьев активны днем и их можно увидеть в разных местах кормовой территории L. orientale , в период его повышенной активности они избегают выходить на его дороги и обычно устраивают гнезда в удалении от его гнезд и дорог.

Биогеоценоз
эволюционно сложившаяся, пространственно ограниченная, длительно самоподдерживающаяся, однородная экологическая система, в которой функционально взаимосвязаны живые организмы и окружающая их абиотическая среда.

Биомасса
общая масса особей одного вида, группы видов или сообщества в целом на единицу поверхности или объема местообитания. Биомасса растений называется фитомассой, биомасса животных зоомассой.

Беспозвоночные
животные, не имеющие позвоночника: простейшие, губки, кишечнополостные, черви, моллюски, членистоногие, иглокожие и др.; примерно 3/4 видов всех животных.

Полифаг
организм, предпочитающий группу кормов обширной, но относительно целостной систематической категории.

Тли
подотряд насекомых отряда равнокрылых. Длина 0,5-6 мм. Св. 2,5 тыс. видов. Распространены главным образом в умеренном поясе Северного полушария. Живут колониями на растениях. Многие тлевые опасные вредители, некоторые переносчики ряда вирусных заболеваний растений. Сахаристые испражнения тлевых (падь) привлекают муравьев, которые охраняют тлевых.

Падь
сладкая густая жидкость, выделяемая тлями, червецами и другими насекомыми, питающимися соком растений. Медоносная пчела собирает падь с листьев и перерабатывает в падевый мед.

Lasius niger (Linnaeus, 1758) - черный садовый муравей, black ant, garden ant

Genus: Camponotus Mayr, 1861 - carpenter ants, кампонотусы, муравьи-древоточцы, сахарные муравьи
Всего 965 видов.

Муравьи (Formicidae) – это самое многочисленное по количеству особей семейство насекомых. Да и по количеству видов немногие семейства могут поспорить с ним. Сейчас насчитывается примерно 6000 видов муравьев, но, учитывая, что каждый год описываются все новые и новые виды и роды и то, что муравьи многих районов земного шара почти не изучены, число это будет значительно увеличено.

Рыжие муравье (лесные) из рода формика в зоне лесов являются «уникальным» объектом для наблюдений. Они доступны для постоянного наблюдения в продолжительный период и в любое время суток. На примере муравьев есть возможность проследить многообразие связей не только с другими видами, но и с абиотическими факторами среды. Известно, что насекомые-вредители наносят значительный урон лесному хозяйству. Рыжие лесные муравьи являются надежными защитниками леса и могут иногда успешно заменять химические средства борьбы с насекомыми вредителями.

Жизнь лесных муравьев тесно связана с лесом. Но не в каждом лесу они могут жить. Если человек изменяет природу, он изменяет и условия, в которых сформировались признаки приспособленности. Поэтому взаимодействуя с природой, проводя наблюдение, эксперименты, необходимо строго соблюдать законы самой природы.

Особенности строения и развития муравьев

Еще удивительнее изменения, происшедшие с яйцекладом рабочих муравьев из подсемейства формицин. Яйцеклад их превратился в крошечные хитиновые пластинки, заметные лишь на препарате под большим увеличением. Зато половину брюшка муравьев занимает огромная кислая ядовитая железа, окруженная мощным мускульным мешком. При сокращении мышц яд, состоящий в основном из муравьиной кислоты, очень ядовитой для насекомых, выбрасывается на расстоянии до полуметра, т. е. на расстояние в 500 раз превышающее длину тела муравья.

Только у Formicidae имеются метаплевральные железы. Содержимое этих желез, видимо, служит для дезинфекции гнезд.

Соотношение массы тела и массы мозга (надглоточного ганглия) у муравьев примерно такое же как и у собаки – 1:200-1:300. А грибовидные тела, функция которых соответствует функции коры головного мозга у позвоночных животных, у некоторых муравьев занимают половину объема мозга. Не случайно потому, что по способности к обучению муравьи не уступают птицам.

Для муравьев доказана способность отличать объекты определенной формы независимо от их окраски и размеров, и определять цвета, независимо от формы и размера.

У муравьев плохое зрение, но зато сильно развиты обоняние и осязание. Органы обоняния расположены у них на усиках. Шевеля ими, муравей обнюхивает и ощупывает все встречные предметы. По запаху насекомые узнают «своих» и «чужих», по запаху следов находят дорогу к муравейнику, вокруг которого много «душистых тропинок», «пропитанных» муравьями.

Феромон тревоги у большинства муравьев выделяется железами, находящимися у основания челюстей. Попробуйте потревожить небольшую группу муравьев на куполе муравейника, то можно увидеть как от этой группы волнами расходится возбуждение, а еще через несколько секунд из входов в гнездо начинают появляться толпы агрессивно настроенных муравьев. Тут происходит цепная реакция. Потревоженный муравей принимает оборонительную позу и «выстреливает» из желез феромон тревоги. Эта жидкость состоящая главным образом из смеси муравьиной кислоты и углерода индекана. Муравьиная кислота – это яд, которым муравьи защищаются и убивают добычу. Но одновременно она действует и как феромон, возбуждая других муравьев. Индекан выполняет лишь сигнальную функцию, он вызывает у муравьев агрессивное состояние. Если прекратить тревожить муравьев, возбуждение спустя несколько секунд или минут исчезнет. Но если доза феромона в воздухе слишком велика, поведение муравьев меняется.

Например, блуждающие муравьи (Tapinoma erraticum) покидают гнездо и переселяются в другое место. А у северо-американских муравьев-жнецов (Pogonomyrmex) при повышении дозы феромона тревоги все рабочие начинают копать землю.

Запах самки также является безусловным раздражителем. Если смыть спиртом или эфиром выделения с покровов тела самки муравьев и полученным раствором пропитать кусочек сердцевины бузины, муравьи будут ухаживать за ним так же, как и за самкой.

Сигнализация при помощи следовых феромонов имеет у многих муравьев такое же значение, как танцы у пчел.

Отыскав богатый источник пищи, муравей-фуражир, двигаясь к гнезду, прикасается брюшком к почве, оставляя на ней пахучий след. По этому следу пищу отыскивают другие муравьи, вышедшие из гнезда на добычу. Следовые феромоны также побуждают фуражиров отправляться на поиск пищи.

Существуют и другие феромоны, источник и действия которых пока еще не изучены. Так, например, трупы умерших муравьев рабочие отыскивают благодаря выделяющимся при разложении эфирам жирных кислот и выносятся из муравейника. Если смочить такими эфирами живого муравья, рабочие будут выбрасывать его из муравейника до тех пор, пока запах не исчезнет.

Ротовые части грызущие или лижуще-грызущие. В последнем случае нижняя губа и нижние челюсти вытягиваются и образуют хоботок с язычком на конце. Такой ротовой аппарат служит для высасывания нектара. Жвалы образуются не только при питании, но и при строительстве гнезд, рытье почвы и т. д.

У некоторых видов они имеют причудливую форму и превышают длину головы. На голове имеются пара сложных фасеточных глаз и 3 простых глазка, но некоторые муравьи совершенно слепы.

Муравьи принадлежат к общественным полиморфным насекомым. Их внешний скелет представлен хитином. С поверхности блестит или, наоборот, матовый, гладкий или морщинистый, голый, опушенный, а волоски могут быть короткими или длинными, прилегающими или отстающими.

Головы могут быть круглые, квадратные, конические, пирамидальные, сердцевидные, плоско-выпуклые. Но какова бы не была голова, она неизменно оснащена парой простых булавовидных усиков, которые расположены в особых ямках между глазами. В каждом усике есть более или менее длинная рукоять, несущая членистые жгутики. У одних в усике всего 4 членика, у других 12-13. На голове у муравья выделяют лоб, темя, даже щеки разной конфигурации. У некоторых имеется пара сложных глаз и три простых глазка. Многие муравьи совершенно слепы. Простые глазки, если они есть, располагаются на темени тремя точками. Сложные глаза состоят из разного числа одинаковых фасеток: у одних их 2-3, а у других тысячи. Каждая фасетка – это микроскопическая светочувствительная трубочка, она воспринимает только одну единственную точку, все же вместе дают полное изображение.

Ротовые части грызущие. У некоторых муравьев существует так называемая подротовая сумка, куда они при уборке помещения складывают мусор и пыль. Кроме широкой верхней и нижней губы, у муравьев есть две пары челюстей: верхняя и нижняя (жвалы). Жвалы необычайно разнообразны. Они могут быть крохотными, средними, большими, огромными, тупыми и острыми; гладкими и зубчатыми; прямыми или изогнутыми; смыкающимися и перекрывающимися самым необычным образом; похожи или на щипцы или на кусачки. Они могут действовать независимо от прочих ротовых органов, а так же и при закрытом рте. Эта особенность связана с тем, что мандибулы являются основным рабочим инструментом и оружием муравья.

В нижней губе самой важной частью является язычок с его придаточными частями. Это орган вкуса, но служит он и для чистки тела. С его помощью взрослые муравьи постоянно обмениваются кормом, кормят личинок. Ротовое устройство не приспособлено к поглощению твердой пищи, муравей может всасывать только растворы.

Второй частью тела муравьев следующей за головой является грудь, состоящая из трех слитых члеников. К ней прикрепляются три пары ножек, каждая из которых заканчивается пятичлениковй лапкой. Голени передних ног оснащены специальными гребными, с помощью которых муравьи чистят свои усики.

Брюшко у муравьев стебельчатое и присоединяется к груди следующим образом: один или два первых членика отделены от брюшка и образуют стебелек – подвижное и гибкое сочленение с грудью. Такое сочленение обеспечивает большую подвижность брюшка и многие муравьи способны даже подгибать его конец к голове. Само же брюшко состоит из 3-9 соединенных между собой члеников. Первый сливается с грудью и неотделим от нее. Придатки двух последних сегментов брюшка образуют яйцеклад или жало, которое если есть, то слабо развито.

От ротового отверстия, сквозь грудь и стебелек тянется пищевод. В брюшке он сразу расширяется в зобик. В зобике пища не усваивается, а сохраняется пока не будет отрыгнута и передана другим муравьям. Одновременно, в зобике, пища частично подготавливается к усвоению. Сам же муравей питается чаще не той пищей, которую добывает сам, а отрыжкой своих собратьев. Пройдя зобик и мышечный желудок пища поступает в персональный отрезок кишечного тракта, где и усваивается. Мышцы, которые образуют глотку и желудок составляют сдвоенный орган, регулирующий и направляющий использование собранного корма. Когда просвет мышечного желудка закрыт, а волокно глотки расслаблены, пища отрыгивается из зобика и передается другому муравью. Если же мускулы глотки сжаты, а мышечный желудок действует подобно насосу, то корм из зобика перекачивается в пищеварительный отдел кишечника.

С пищеварительным трактом связана система желез. Среди них:

· Железы жвал и нижних челюстей, они выделяют клейкое вещество, используемое непосредственно как строительный материал или для его приготовления;

· Губная железа – производит смазку, которой рабочие муравьи облизывают лица, а иногда и кормят личинок;

· Глоточные железы. Через их протоки в пищеварительный тракт поступает секрет, подготавливающий пищу к усвоению;

· Грудные железы – выделяют на поверхности тела ароматическое вещество, по запаху которого обитатели муравейника узнают друг друга, отличают «своих» от «чужих».

Вдоль всего тела муравья проходит нить нервного ствола, а в его головном отделе сосредоточен довольно мощный узел нервных клеток – ганглий, который иногда называют мозгом муравья. Он составляет у муравьев 1/280 часть объема тела.

Органы слуха, обоняния и осязания у муравьев находятся на усиках.

Половозрелые особи имеют две пары перепончатых крыльев, покрытых редкими жилками.

Значение муравьев

Для человека деятельность муравьев имеет положительное и отрицательное значение. Многие земляные муравьи являются полезными почвообразователями, перемешивающими, рыхлящими и удобряющими почву.

Для кормления самок и для выращивания расплода муравьям необходима белковая пища – различные насекомые. Особенно охотно муравьи поедают голые личинки насекомых. Кормовой участок отдельного гнезда рыжих лесных муравьев достигает 1-2 га. И если в этом районе какой-либо вредитель лесных культур начинает размножаться в большом количестве, муравьи полностью переключаются на питание им и могут в зародыше подавить очаги массового размножения, вредных насекомых. Так муравьи регулируют численность пядениц, совок, пилильщиков, зеленой дубовой листовертки. Они снижают численность шелкопрядов и других волосистых гусениц, а также майского хруща.

Обычно лесохозяйственное значение муравьев оценивают по числу приносимых в гнездо насекомых. Однако это лишь часть истребленных муравьями животных. Надо иметь ввиду, что, нападая на различных беспозвоночных, муравьи, далеко не всегда тут же овладевает добычей и переносят ее в гнездо. Часть насекомых все-таки ускользает от «охотников». Но даже непродолжительный контакт гусеницы с рыжим муравьем или его единственного укуса достаточно, чтобы у гусеницы в дальнейшем пропал аппетит, затянулось развитие и наступила гибель. Уже при 3-минутном контакте с лесным муравьем погибают все гусеницы непарного шелкопряда. Из гусениц сибирского шелкопряда, контактировавших с муравьями, окукливаются не более 10%. Таким образом, число погибших от муравьев вредителей значительно превышает число приносимых в муравейник насекомых.

Муравьи оказывают положительное влияние на почвообразовательные процессы. Они перемешивают почву, улучшают ее химический и механический состав. Прокладывая ходы, муравьи поднимают частицы почвы из нижних горизонтов в верхние. При этом улучшается доступ воздуха к корням растений. Следует подчеркнуть, что полезное перемешивание почвы происходит постоянно, т. к. муравьи непрерывно перестраивают свои гнезда.

В гнездах и вокруг них накапливается большое количество экскрементов, удобряющих почву. Муравьи, поселяющиеся в древесине и включающие в гнезда старые пни, участвуют в разрушении омертвевшей древесины, ускоряя тем самым процесс ее разложения. Кроме того, животные собирают в муравейник древесные и травянистые частицы, веточки, хвою, чешуйки, где их разложение идет значительно быстрее, чем на поверхности почвы. Это связано с более высокой, чем в окружающей почве, температурой гнезда, с развитием в муравейниках особой микрофлоры – бактерий, грибов. Таким образом муравьи улучшают плодородие лесной почвы. Установлено, что деревья, корни которых попадают в зону влияния гнезда, быстро разрастаются, используя накапливаемые под муравейником питательные вещества. Около муравейников гораздо лучше развит живой напочвенный покров: масса травостоя, например, вокруг муравейника выше в 5-8 раз. Здесь развивается растительность, требовательная к плодородию почвы.

Сами муравьи служат пищей многим позвоночным. Муравьями питаются певчие птицы, лесные куриные. Без муравьев невозможно нормальное развитие тетеревов и рябчиков. Поэтому в настоящее время при организации работ по восстановлении численности этих промысловых птиц планируется специальное расселение рыжих лесных муравьев. В целом муравьи способствуют увеличению численности ряда видов птиц, т. к. являются резервным кормом, помогая им переживать периоды бескормиц.

Поедают муравьев многие земноводные животные, а также барсуки, лисы, медведи и другие звери, имеющие хозяйственное и промысловое значение. Гнезда рыжих муравьев часто используют как места зимних ночевок кабаны.

Нельзя не отметить одну особенность муравьев. Они способны размножать тлей, выделяющих большое количество сладких экскрементов. Муравьиная семья использует их для питания взрослых особей, охраняют тлей от врагов. Поэтому не следует расселять муравьев в садах, плодовых и буковых лесах. Вред, причиняемый муравьями, является незначительным по сравнению с приносимой ими пользой.

Есть среди муравьев разрушители древесины и вредители сельского хозяйства, например, муравьи-жнецы и муравьи-листорезы. Но те же муравьи-жнецы играют на естественных пастбищах большую положительную роль, т. к. разносят семена многих растений и улучшают почву.

Представители подсемейства иридомирмекс (Iridomyrmex humilis) в СНГ не встречаются, но являются объектом карантина, т. к. сильно вредят садам, охраняя вредных тлей от естественных врагов. Эти муравьи выделяют вещество, названное иридомирмецином, очень ядовитое для других насекомых.

В 1758 г. Линней описал крошечного желтого муравья из Египта, назвав его фараоновым муравьем (Formica pharaonis, теперь этот вид называется Monomorium pharaonis). В 1828 г. этот муравей был впервые обнаружен в Англии. Здесь он обосновался под плитами традиционных английских каминов. И с этого времени начал быстро расселяться по всему свету. Много их и у нас, особенно в новых домах с пустотелыми перекрытиями и скрытыми батареями парового отопления.

Крошечные (2-2, 5 мм длиной) муравьи проникают всюду и лезут во все продукты. Особенно неприятно их присутствие в больницах, т. к. они могут служить механическими переносчиками заболеваний и, проникая в операционные, нарушать стерильность. Борьба с фараоновыми муравьями очень трудна и оканчивается успешно лишь при фумигации зданий.


Видовой состав

Вид муравьев Рыжий лесной муравей

Formica rufa

Черный муравей

Lasius niger L.

Желтый земляной муравей

Lasius flavus F.

Мирмика рыжая

Myrmica laevinodis N.

Климатическая зона
Лесостепная зона Лес Луг

Заливной луг

Луг

Заливной луг

---
Зона южной тайги Лес

Заливной луг

Лес

Заливной луг

Луг Луг

Размножение

Семьи муравьев – многолетнее четко организованное сообщество индивидов, состоящее из половых особей (самцов и самок), а также рабочих муравьев, которые являются недоразвитыми, бесплодными в обычных условиях самками.

Самцы обычно появляются в муравейнике незадолго до брачного лета и вскоре после спаривания погибают.

Самка оплодотворяется один раз и полученный при этом огромный запас спермы, который в ее организме постепенно в течение всей жизни расходуется. Продолжительность жизни муравьиной самки максимальна для мира насекомых – до 20 лет.

После оплодотворения для самки-основательницы наступает самый опасный период в жизни – период одиночного существования. Самка должна выбрать место для гнезда, подготовить первую камеру нового муравейника и приступить, спустя некоторое время, к яйцекладке. У некоторых муравьев камера имеет выход на поверхность, и самка, как только выведутся личинки, периодически выходит наружу охотиться. Выходы самок продолжаются до тех пор, пока из личинок не вырастут первые рабочие. У большинства видов муравьев самка после яйцекладки постоянно находится в изолированной от внешнего мира камере, выкармливая первых рабочих и существуя сама за счет дегенерации мышц и собственного жирового тела. Никакого дополнительного питания в это время она не получает.

Одинокие самки, крылатые и уже сбросившие крылья, являются легкой добычей для многих врагов: птиц, насекомых, млекопитающих, амфибий, хищных, беспозвоночных и других видов муравьев. Из сотен вылетевших из гнезда самок лишь единицам удается соорудить первую камеру и приступить к основанию муравейника. Поэтому в ходе эволюции многие муравьи выработали способы, позволяющие сократить до минимума или полностью исключить наиболее уязвимый период одиночного существования самки. Далеко не все муравьи способны основывать новые семьи самостоятельно. У некоторых видов молодая самка использует для этого уже существующую небольшую семью другого вида муравьев. Проникая в чужое гнездо она убивает живущую там самку и занимает ее место. Рабочие муравьи обычно начинают ухаживать за пришелицей и вскармливать ее потомство – муравьев другого вида.

Постепенно рабочие вида-хозяина вымирают и в гнезде остаются только новая самка и ее потомство. Иногда рабочие вида-хозяина ведут себя агрессивно по отношению к чужой самке. В таких случаях, если семья небольшая, она убивает не только самку, но и взрослых рабочих. В гнезде остаются только куколки. Выходящие из них молодые рабочие уже лояльны к чужой самке.

Развитие

После того, как самка отложила яйцо, находящийся поблизости муравей подхватывает его и переносит в другую камеру. Там он кладет его на комочек белой крупицы, который именуется пакетом.

У большинства муравьев яйца характерной формы – продолговатые. У высокоразвитых листорезов они округлые, а у некоторых примитивных видов почти палочковидные.

Размеры яиц, отложенных даже одной и той же маткой, не всегда одинаковы. Самые крупные из них не более полумиллиметра в длину, обычно же яйцо гораздо меньше.

Как только яйцо отложено, за ним сразу начинают ухаживать. Муравьи-няньки постоянно не просто перебирают и перекладывают яйца, а лижут их. Слюна муравьев содержит питательные вещества. Всасываясь, они проникают сквозь оболочку, и яйцо постепенно увеличивается в объеме. Таким образом, муравьиное яйцо в момент появления на свет не содержит всего количества питательных веществ, необходимых для созревания личинки. Лишь благодаря слюне и содержащимся в ней веществам яйца разрастаются. Одновременно слюна, обладающая бактерицидными свойствами, убивает на их оболочке споры губительной плесени и склеивает их в пакеты.

Из созревшего яйца вылупляется личинка. Она настолько мала, что ее движения для невооруженного глаза незаметны. Но муравьи-няньки, обнаружив ее, тут же переносят из пакета яиц в пакет молодых личинок. Этот желто-белый червячок-личинка состоит из 12 колец, безглаза, безнога. У нее только имеется намек на усики, но зато уже хорошо выражен рот. Тело личинки покрыто как бы щетинкой из разнообразно изогнутых, закрученных, хорошо пружинящих волосков. Эти микроскопические рессоры предохраняют личинку от повреждений, когда муравей берет ее в свои жвалы. К тому же мохнатые личинки в пакетах не склеиваются, не соприкасаются своими телами, а как бы сваливаются, переплетаются волосками так, что дыхальца, через которые проходит воздух, остаются открытыми. Дыхание не нарушается. Личинки одних видов муравьев имеют на спине петельки, и няньки подвешивают их к потолку камер, у других – личинок волосками-крючочками прикрепляют к стенкам гнездовых ниш. Всего же чаще они содержатся в пакетах. Кормятся личинки обычным способом и, поглощая уйму пищи, растут во много раз быстрее, чем яйца. Рабочие-няньки кормят личинок, отрыгивая выделения желез – богатую витаминами, жидкую пищу.

Особенности поведения

Соотношение массы тела и мозга (надглоточного ганглия) у муравья, примерно такое же, как у собаки 1:200-1:300. А грибовидные тела, функция которых соответствует функции коры головного мозга у позвоночных животных, у некоторых муравьев занимает половину объема мозга. Не случайно поэтому, что по способности к обучению муравьи не уступают птицам и другим млекопитающим. Они даже способны к некоторым элементарным формам общения. Опытами Г. А. Мазохина-Поршнякова и его сотрудников доказана, например, способность муравьев к инвариантному обучению. Опыты эти проводятся следующим образом: в начале муравью предлагают синий треугольник и желтый квадрат и обучают его находить кормушку у треугольника. После того, как обучение закончено, предлагается вторая задача: научиться находить кормушку у зеленого треугольника, отличая его от оранжевого круга. После нескольких таких опытов муравьи обучаются отличать треугольник от любой другой фигуры, независимо от их окраски и размеров. Более сложных опытов с этими насекомыми пока не ставили.

Очень интересно их поведение в семейной организации. В многоклеточном организме обмен информацией между отдельными органами и клетками осуществляется при помощи тока крови и по нервным окончаниям. В «сверхорганизме» аналогичные функции выполняют: трофоллаксис, пахучие феромоны и звуковые сигналы.

Трофоллаксис – это обмен пищей между отдельными особями, в который вовлечено все общество. Как показали опыты с мечеными атомами: капля пищи, принесенная одним муравьем в гнездо уже через 20 часов распространяется между сотнями особей. Самки всех общественных насекомых выделяют вещества, которые слизывают ухаживающие за ними рабочие и затем распространяют их среди всего населения гнезда. Стоит этим веществам исчезнуть, как поведение рабочих резко меняется. Рабочие особи рыжих лесных муравьев (F. rufa) сразу же начинают откладывать яйца. Рабочие бурого лесного муравья (F. fusca) могут принять в это время самку любого вида того же рода, которую они убили бы прежде. Колонна бродячих муравьев начинает искать другую колонну того же вида и сливается с ней.

С пищей, видимо, передается и другая, более сложная информация, например, о соотношении каст у муравьев, но об этом почти ничего не известно.

Вещества, выделяемые животными, которые изменяют поведение других животных того же вида, носят название феромонов (гомотенгронов).

Защитное поведение

В особую группу можно выделить оборонительное поведение, которое отмечается за пределами муравейника. При опасности муравьи используют свое основное и единственное дальнобойное «оружие» - муравьиную кислоту. Чтобы определить, для чего муравьи используют такое «оружие», нами были проведены следующие наблюдения. Сначала запустили на одну из троп рыжего лесного муравья (F. rufa), муравья, взятого из другого гнезда того же вида, а затем из дальнего, не соединенного дорожками. Оба муравья вели себя одинаково. Подогнув брюшко, они начали бегать по муравейнику, обрызгивая его кислотой. Поведение пришельцев насторожило хозяев. Несколько особей окружили незваных гостей и начали ощупывать их усиками. Это продолжалось в течение 15-20 секунд. Затем все разбежались и пришельцы растворились в общей массе. Абсолютно другая реакция наблюдалась при встрече рыжего лесного муравья (F. rufa) с особями другого вида. На одну из троп был пущен черный муравей (L. niger), взятый из муравейника на лугу. Он начал метаться по чужому гнезду, пытаясь скрыться от хозяев. Но они окружили его, изучили с помощью усиков и, парализовав его муравьиной кислотой, буквально разорвали жвалами.

Охрана и восстановление численности

Основными чертами общества насекомых являются разделение функций между членами «общества» и постоянный обмен «информацией». Общество, или семья, насекомых – это единое целое, и каждая особь не может существовать вне его.

Одним из показателей совершенства организма является степень его независимости от среды. Насекомые – животные хладнокровные. Правда, температура их тела может быть выше, чем температура воздуха. А вот в гнездах температурный режим поддерживается очень строго.

Ранней весной, как только стает снег, на южной стороне гнездовых куполов муравейников рыжих муравьев можно увидеть плотный шевелящийся слой муравьев. Это рабочие-«теплоносцы». Нагревшись на солнце, опускаются в гнезда и там остывают. Сравнительно быстро в гнезде появляется небольшой участок с температурой 26-30 о С. В него поднимаются из глубинных ходов самки и откладывают яйца. Здесь происходит воспитание первых личинок. Впоследствии объем «теплового ядра» увеличивается. Летом муравьи поддерживают в гнезде постоянную температуру, открывая и закрывая входы в гнездо и изменяя наклон освещенного склона купола муравейника. Большинство видов муравьев просто переносят личинок, подбирая для них камеры с наиболее подходящим режимом.

Благодаря общественному образу жизни муравьи получают возможность делать запасы пищи гораздо больше, чем это может сделать одна особь.

Главное «приобретение» муравьев – необыкновенная жизнеспособность семьи как целого. Погубить муравья ничего не стоит, но уничтожить муравейник довольно трудно. Достаточно оставить хотя бы самку, личинок и небольшое количество рабочих и гнездо восстанавливается. Поэтому так трудно бороться с живущими в домах муравьями – ведь все обычные меры борьбы приводят только к уничтожению рабочих-фуражиров.

При гибели части населения в семье моментально происходит перераспределение функций отдельных рабочих. Больше того, опыты с затравливанием ядами гнезд краснощекого муравья (Formica rufibarbis) показали, что после гибели большого количества рабочие начинают вместе с самкой откладывать яйца, что способствует быстрому восстановлению прежней численности семьи.

Иногда отдельные семьи муравьев объединяются в колонию из нескольких гнезд. Колонии рыжих лесных муравьев иногда насчитывают несколько тысяч гнезд и занимают территорию в несколько квадратных километров. Между гнездами колоний постоянно происходит обмен молодью и рабочими. Если прекратить такой обмен, гнезда вскоре становятся враждующими. Способность к регенерации у колонии еще выше, чем у семьи, живущей в одиночном гнезде. Если, например, в одном из гнезд колонии погибнут фуражиры, рабочие из соседних гнезд становятся фуражирами.

Высокая способность к регенерации семей привела к тому, что семьи многих видов муравьев практически не имеют естественных врагов. У рыжих муравьев имеются так называемые охраняемые территории, в пределах которых не допускаются особи других семей того же или близкого (рода) вида.

Представители Красной книги описаны по Н. Б. Никитскому (1987). Как ни странно на первый взгляд, но даже среди обычных насекомых, как муравьи, имеются исключительно редкие. У нас в стране к ним относятся муравьи-лиометопумы, сооружающие свои гнезда внутри стволов деревьев.

Род Лиометопумы очень древний. Некоторые его виды были обнаружены палеонтологами внутри балтийского янтаря, т. е. жили на земле уже 30-40 млн. лет назад. Сейчас же во всем мире известно 7-8 видов лиометопум. Мирмекологи без особого труда распознают их по своеобразной двухцветной окраске тела, зубцам на челюстях и крохотными глазками, сохранившимся на темени рабочих особей. Одни рабочие – крупные, около 7 мм длиной, другие – всего 3-4 мм.

Известно, что разные по внешности особи выполняют в гнезде и разную работу, но чем отличаются обязанности крупных и мелких лиометопумов, пока не известно.

В нашей стране лиометопумы встречаются в двух далеко отстоящих друг от друга областях: на юге и западе европейской части и в Приморском крае. До самого последнего времени считалось, что там и там живет один и тот же вид – лиометопум европейский .

Как один вид с разорванным ареалом он включен и в Красную книгу. И только совсем недавно оказалось, что дальневосточные лиометопумы представляют собой особый вид – лиометопум восточный . В отличие от европейского черное у него только брюшко, а голова такая же коричневая, как и грудь. Лиометопум восточный встречается еще реже, чем европейский. В Приморском крае эти муравьи известны всего в трех районах.

Биология обоих видов довольно сходна. Они устраивают гнезда внутри стволов деревьев, используя для этого естественные полости или дупла. Европейский вид поселяется преимущественно внутри старых дубов, тогда как дальневосточный предпочитает черную пихту.

Из девяти обнаруженных гнезд шесть располагались именно в ней и лишь три семьи обосновались в других породах: березе, ильме и монгольском дубе. Работая над сооружением гнезда, муравьи расширяют внутренние полости ствола, а опилки в челюстях выносят наружу и сбрасывают вниз, порой с высоты более метра. Другие муравьи, работающие у подножья дерева, подбирают упавшие кусочки и относят подальше от ствола.

Интересной особенностью поведения муравьев является их реакция на врага. Стоит дотронуться до бегущего лиометопума, как он падает, притворившись мертвым, или, приподняв брюшко, начинает метаться из стороны в сторону.

С сигналом опасности связаны интересные взаимоотношения между муравьями и средиземноморской синицей-гаичкой. Муравьи представляют смертельную опасность для гнездящихся в дуплах этих деревьев гаичек. В ответ на опасность у птиц выработалось специальное защитное поведение: заметив муравьев, бегающих возле входа в дупло, синицы ловят их клювом и растирают по коре деревьев. «Облака» феромонов тревоги, выделяющиеся при этом из раздавленных муравьев, заставляют других лиометопумов держаться подальше от дупла.

Оба вида муравья активны в течение всего теплого периода. В июне в семьях появляются самки и самцы. Размножение лиометопумов почти не изучено.

Хотя лиометопум европейский в настоящее время довольно обычен в некоторых странах южной Европы, у нас в стране и он, и лиометопум восточный заслуживает строгой охраны.

Дальневосточный вид крайне редок и является эндемиком.

Большое значение в природе имеют эти маленькие шустрые существа. Как многочисленный вид, выше численность его и биомасса на единицу площади, тем значительнее его биоценотическая роль. Значимость муравьев обусловлена их многочисленностью. Но не только этим. Важны и особенности образа жизни муравьев, их питания и связей с другими животными, растениями, почвой. Основные аспекты воздействия муравьев на биогеоценоз можно разделить на 2 группы: связанные с сооружением гнезда, постоянством места поселения и обусловленные трофическими связями муравьев с другими группами животных и растений.

К первой группе относятся такие важные стороны деятельности муравьев, как концентрация и ускоренное разложение растительных остатков, аэрация и улучшение почвы и ее водного режима. Муравейники используются как места поселения других животных. В них создаются особо благоприятные условия для развития ряда микроорганизмов.

Во вторую группу входят хищническая и собирательная деятельность муравьев, их трофобиоз с тлями, а также связь их с рядом позвоночных животных.



Если в доме появляются муравьи, жить становится невозможно: они попадаются на глаза повсюду, чем создают огромный дискомфорт для проживающих. Кроме неприязни насекомые могут доставлять и другие проблемы людям. Статья расскажет о разновидностях муравьев, особенностях их жизнедеятельности, способах уничтожения и профилактике.

Особенности муравьев

Семейство муравьи относятся к классу насекомых, типу членистоногих. По образу жизнедеятельности муравьи считаются «общественниками», так как внутри колонии сильны иерархические социальные связи. Муравьиная группа включает три жесткие социальные ступени: рабочие муравьи, матки и самцы.

Тело покрыто хитиновым слоем, оно состоит из головы, туловищем, шестью конечностями и усиками. Лапки заканчиваются острыми когтями, помогающими карабкаться по вертикальным поверхностям. Длинные усы чувствительны к внешним колебаниям почвы, потокам воздуха и ароматам. Глаза имеют сложное устройство: многочисленные линзы обеспечивают фиксацию движения, однако изображение не детализирована. Помимо этого голова снабжена еще тремя глазами более простой конструкции.

С запахом у муравьев особая связь: без этого ориентира они не смогли бы распознать члена своего муравейника, найти пропитание. Также посредством запаха члены колонии сигнализируют об опасности или зовут на подмогу. Для отпугивания врагов особи применяют особое ядовитое вещество и жвала, которыми они могут сильно ранить нападающего.

В зависимости от типа муравьев варьируется размер тела (0,4-1,3 сантиметра) и телосложение. Также у разных видов разное соотношение размера маток и остальных представителей: матка либо традиционно крупнее остальных, либо равна с ними по размеру. Общей чертой являются крылья матки, которые она теряет после окончания спаривания. Цвет также зависит от разновидности: бывают красные, коричневые, черные, зеленые и синие представители.

Классификация муравьев

Количество изученных видов муравьев давно превысило 10000. На территории нашей страны зафиксировано порядка трех сотен. Все это многообразие с трудом поддается классификации, так как попадается множество гибридов и двойников. Мы рассмотрим самые примечательные разновидности.

Легионеры (бродячие муравьи)

Относятся к кочевым колониям. Встречаются строго в тропическом и субтропическом климате. Наибольшее распространение получили на юге и в центре Америки, также были замечены и в Африке. Многочисленность семей поражает. Причем основную часть ее образуют рабочие. Путешествуя с места на место, кочевники употребляют в пищу все подряд. Размеры тельца колеблются от 2 до 4 миллиметров. Но, несмотря на столь небольшой размер, колония за счет своей многочисленности способна уничтожать большие площади посаженных культур, насыщаясь соками и мякотью плодов.

Муравьи Амазонки

Название вид получил благодаря крупным маткам: длина их тела составляет порядка одного сантиметра. Самцы, соответственно, мельче – 6-7 миллиметров. Рабочие особи меньше всех — длина их тела редко превышает 6 миллиметров. Цвет самок и рабочих особей, как правило, колеблется в пределах красно-желтых оттенков, а поверхность тела усыпано короткими темными ворсинками. Цвет туловища самцов черный, лапки и усы темно-красные. Области покрытия данным амазонками: европейские страны, запад Азии и Сибири. Для образования муравейников амазонки выбирают области с наиболее высокой влажностью, а именно опушки. Любопытной особенностью является привычка воровать особей из чужих колоний. Похищая куколок из других муравейников, амазонки выращивают их и заставляют работать в их колонии, подобно рабовладельцам.

Красные муравьи

Разновидность наиболее часто встречается в средней части нашей страны, Монголии, Китае и Европе. Название возникло благодаря внешности маток: они имеют тело длиной 10 миллиметров, красную головку и оранжевую грудку. Внешность рабочих особей отличается: их тело достигает лишь 8 миллиметров, тело окрашено в черный цвет, а голова – в оранжевый. В зависимости от времени года выбираются разные места для организации гнезд: летом для этого оккупируются подгнивающие пни, верхние слои почвы и области под камнями, зимой наиболее удобными для красных муравьев местами являются области корневищ деревьев, именно там строится зимнее гнездо. Как и амазонки, красные муравьи промышляют рабовладельческим способом создания отрядов для работы. Помимо кражи чужих куколок, похищаются чужие запасы еды в процессе набегов на другие муравейники.

Восточные лиометопумы

Разновидность не встречается за пределами России. В нашей же стране обитает на Дальнем Востоке. Лиометопумы включены в Красную книгу, так как является исчезающим. Матки и самцы имеют черные тела, которые в длину достигают более одного сантиметра, при этом самки крупнее. Рабочие особи отличаются: темно-коричневое тельце составляет до 6 миллиметров в длину. Гнездятся лиометопумы в коре деревьев. Для этого подходят пихта, липа, сосна или береза.

Муравьи Портные

Эти муравьи захватили такие области, как австралийские участки с тропическим и субтропическим климатом, Вьетнам, юг Индии, Бангладеш и Таиланд. Внешность весьма экзотична: туловище имеет яркую окраску зеленого цвета, конечности же светло-коричневые, а брюшко оранжево-красное. Рабочие особи составляют 8 мм в длину, самцы – 1 сантиметр, длина маток может превышать 1,3 сантиметра. Организовывая гнезда, портные захватывают деревья. Для этого они склеивают листья, опутывая их клейкими выделениями личинок. Благодаря такому паутинному способу создания жилища вид и приобрел название – портные. Одна колония может насчитывать до 500000 представителей, занимая одновременно до десяти деревьев. Интересно, что куколок и личинок этого вида пускают на корм домашней птицы, а также используют в нетрадиционной медицине и индийских национальных блюдах.

Гигантские муравьи

Название полностью соответствует реальности: взрослые особи достигают 3,3 сантиметра в длину. Тело окрашено в черный цвет. Представители гигантских муравьев встречаются во влажных местностях Южной Америки (в основном, в лесах). Характерной чертой стали крылья, которыми наделены самцы. Также любопытно отсутствие маток. Функцию воспроизводства потомства выполняют рабочие самки. Гнезда базируются исключительно в почве, на расстоянии 40 сантиметров от поверхности земли. В одно гнездо легко помещается вся семья, численность которой не превышает 30 представителей.

Фараоновы муравьи

Именно этих насекомых мы встречаем в своей квартире или доме. Произошли фараоны из Египта, а затем заселил все континенты. Фараоны довольно мелкие: самцы не превышают 3,5 мм в длину, самки вырастают до 4,5 мм, рабочие же особи составляют всего 2 мм. Любопытно, что самцы также наделены крыльями, самки же теряют их сразу после окончания брачного периода (их откусывают рабочие особи). Цвет самцов черный, самки имеют светло-коричневые тела, рабочие особи – желтоватые. Обитать насекомые предпочитают во влажных местностях с минимальным освещением. В пределах человеческого дома для строительства муравейников могут быть выбраны простенки, пространства в фундаменте, щели за плинтусами. Случалось, что гнезда были обнаружены прямо в бутовой технике и гардеробах.

Малые лесные муравьи

Вид заселил весь север Евразии. Идеальные условия для жизни этого вида муравьев – леса с умеренным климатом. В длину лесные представители могут достигать 7-14 мм. Окраска контрастная: черное брюшко с ярко-красными пятнами, черно-рыжая голова. Насекомые возводят муравейники весьма внушительных размеров: они могут быть под 2 метра высотой. Строительными материалами служат небольшие ветви и хвоя. Лесные муравьи также включены в Красную книгу.

Рыжие муравьи

Насекомые получили свое наименование благодаря окраске: тельце окрашено в коричневые тона с характерным рыжеватым отливом. Причем этот цвет характерен только для самок. Самцы черные. Распространение разновидность получила в европейских странах, на дальневосточных территориях, в области Сибири и Урала. Размер тельца средний: самки достигают 6 мм, самцы – 5. Гнездятся насекомые в почве или под лежащими объектами: под камнями или упавшими деревьями.

Садовые муравьи

Крайне популярный вид муравьев, чаще всего попадающийся в Великобритании, Португалии, а также центральной и дальневосточной частях нашей страны. Размер самок – 8-10 миллиметров, самцов – 6, рабочих особей – 5. Несмотря на название, попадаются не только черные представители, но и темно-коричневые. Тельце сплошь покрыто маленькими волосинками. Помимо земли и пространств под лежащими предметами, муравьи могут обустраивать жилище в трухлявых деревьях. Любимое блюдо – падь, которая остается после тли. Это заставляет муравьев серьезно заниматься охраной и разведением тли. Эта деятельность приносит серьезный урон садовым посадкам. Уникальная черта – долгожительность маток, чей жизненный цикл может длиться 30 лет.

Питание муравьев

Как стало понятно из описания разновидностей насекомых, культура питания сильно отличается у разных видов муравьев. В основном они питаются продуктами растительного или животного происхождения. Потребность насыщения случается несколько раз за 24 часа.

Как и любым существам, для развития муравьиным личинкам необходим белок. Источником белка становятся останки умерших насекомых и животных. Также пищей для личинок служат наполовину переваренная пища взрослых. Что касается личинок, развивающихся в человеческом доме, на их прокорм идут всевозможные остатки еды с содержанием белка: молочные продукты, яйца и т.д.

Матка нуждается в белковой пище не меньше. Ее обеспечивают рабочие особи, которые специально пережевывают пищу, чтобы накормить матку.

Углеводы добываются из растительных соков и выделений тли. Специально для этого муравьи занимаются полноценным разведением тли: они ухаживают за тлей, охраняют и переносят личинок в безопасное место при появлении угрозы. За этот труд они получают питание — молоко тли.

Также в пищу годятся всевозможные корневища диких и садовых культур, орехи, соки деревьев, семечки, гусеницы и другие насекомые. Отдельные разновидности муравьев преуспели в садоводстве: в своих гнездах они выращивают грибы и питаются ими.

В зимнее время года, когда с пищей наступают перебои, насекомые уходят в состояние спячки. Это избавляет их от необходимости питания. Но так поступают далеко не все. Некоторые продолжают быть активными и зимой. Этот период они проводят в муравейнике, питаясь сделанными запасами.

Как они размножаются

Производство потомства в семействах может происходить двумя путями.

  1. Матка с небольшой группой обслуживающего персонала обособляется от остального семейства для устройства нового гнезда. Там и происходит производство выводка.
  2. Второй метод носит название – брачный лет. В определенный период самку оплодотворяют сразу несколько представителей других муравейников, которые вскоре погибают. Затем происходит закладка яиц. Через некоторое время из яиц вылупляются рабочие особи. Пока они не появились, матка питается крыльями.

Размножение происходит дважды в год.

Вред для человека

Муравьи, бегающие по многоквартирным домам, способны разносить болезнетворные бактерии, так как на своем пути они встречают мусор, трупы животных и другие патогенные объекты. Разнесение заразы по квартирам происходит молниеносно за счет большой численности муравьиных семей.

Гнезда или муравейники могут располагаться как внутри дома, так и рядом со зданием. Часто муравьям нет нужны постоянно жить рядом с человеком: муравейник располагается неподалеку от дома, на которые совершаются регулярные набеги с целью добычи пропитания.

В любом случае постоянное или эпизодическое присутствие муравьев в жилище людей ставит санитарную обстановку, а значит, и здоровье жильцов, под угрозу. Необходимо принимать меры по защите квартиры/дома.

Когда колония заполонила квартиру, поздно убираться в квартире и выносить мусор. Без знающих и радикальных действий тут не обойтись. Насекомые быстро размножаются и крепко держатся за свое жилище. Существует множество народных методов, однако все они способны дать только временный эффект.

К счастью современные санитарные службы обладают всем инструментарием, чтобы решать подобные проблемы за считанные часы.

Сотрудничество с СЭС происходит по следующему алгоритму:

  • Детальная консультация по телефону.
  • Подбор услуг с учетом особенностей ситуации и пожеланий клиента.
  • Оформление договора, выбор даты и времени обработки.
  • Выезд мастера, анализ, проведение процедуры дезинсекции.
  • Заключительные рекомендации.

Сотрудничество с «Эко-Обработкой»

Мы предлагаем как профилактическую, так и истребительную дезинсекцию. Специалист проводит тщательный анализ квартиры. Собрав необходимые данные, он подготавливает химический состав и обрабатывает помещения.

Оператор компании проводит инструктаж заказчика о том, как подготовить квартиру к процедуре, что делать после, и какую технику безопасности соблюдать.

На сделанные работы устанавливает гарантийный срок, условия которого прописываются в прозрачном договоре. В срок действия гарантии заказчик имеет право на дополнительную обработку в случае низкой эффективности первой.

Чтобы получить консультацию и заказать услугу дезинсекции, оставьте свой контактные данные (номер телефона) в красном квадратике справа на этой странице. Оператор совершит обратный звонок в ближайшее время.

Мы, люди, иногда безрассудно давим крошечных муравьев под ногами, не сознавая, что эти существа являются важной и неотъемлемой частью нашей экосистемы. Эти крошечные существа существовали на земле задолго до прихода человеческой расы. Муравьи возникли 145 миллионов лет назад, и они были свидетелями исчезновения динозавров.

С момента своего происхождения, муравьи превратилась в самых доминирующих существ в экосистеме земли. Например, они составляют 25% от общего веса животного мира в тропиках. Обладая необыкновенной приспособляемостью, эти существа заняли все возможные ниши и места обитания на земле. Они колонизировали лесной полог, вырыли подземные туннели, соорудили гнезда в гнилых бревна, щелях и т.д. Невзирая на температуру окружающей среды, приспособились жить в горах, чтобы быть частью экосистемы на большой высоте.

По оценкам ученых на земле существует почти 30000 видов различных муравьев, хотя на сегодняшний день только около 12 000 видов известны, а изучены и того меньше. Муравьи в экосистеме земли играют важную роль. Они являются основными строителями почвы, поставщиками энергии, опылителями, мусорщиками, агентами биологической борьбы с вредителями, индикаторами состояния экосистем, а так же важной составляющей пищевой цепи.

Муравьи в экосистеме составляют одну десятую часть от общей биомассы на земле, и примерно равна общей биомассе людей. Если муравьи погибнут, род человеческий будет не в состоянии восполнить эти ресурсы. К сожалению, влияние антропогенной деятельности человека в природных экосистемах привело к тому, что десятки видов муравьев превратились во вредителей. Типичный пример этого фараонов муравей (Monomorium pharaonis), он же домовой муравей, который проник в наши жилища.

В природе не существует понятия «вредные-полезные» виды муравьев. Просто бывают ситуации, в которых один и тот же вид муравьев может приносить либо вред, либо пользу. Например, очень полезны в степи, где разносят семена растений. И они же около токов или в садах становятся вредителями. Строительная деятельность тоже полезна, так как улучшается структура почвы, хотя на лугу земляные насыпи мешают косить.

Роль муравьев в экосистеме леса приносит несомненную пользу. Как пример, в сосновых лесах их деятельность по уничтожению вредных насекомых, особенно в очагах массового размножения. Самое главное, что муравьи в первую очередь охотятся на тех насекомых, которые имеются в больших количествах. Муравьи – умные существа, и понимают, что выгоднее специализироваться на добывании пищи какого-то одного типа, сосредоточенного в одном месте.

Многовидовые ассоциации муравьев в окрестностях стационара

В пределах различных климатических зон муравьи выбирают наиболее оптимальные для себя экологические условия (биотоп, температуру, микроклимат и т.д.). Так, например, Formica rufa в Карелии обитает в светлых борах, а в Московской области – в смешанных и еловых лесах. Один из главных факторов, влияющих на биотопическое распределение муравьев, – характер растительности. Эта связь бывает настолько прочна, что в средней полосе России, в частности, наблюдается даже смена одних видов муравьев другими в процессе изменения возраста лесных насаждений.

Изучение экологической приуроченности в каждом конкретном участке ареала, характера взаимоотношений разных видов муравьев на одной территории предпринимается не только с целью создания наиболее полной картины биологии видов. Познание характера распределения видов муравьев, анализ структуры комплексов их поселений имеет важное практическое значение, т.к. является основой для выбора правильных путей в искусственном расселении этих полезных насекомых.

Цель работы: изучить характер распределения различных видов муравьев в окрестностях стационара.

Задачи

1. Выявить видовой состав муравьев в окрестностях стационара.

2. Выявить наиболее часто и наиболее редко встречающиеся виды муравьев.

3. Установить биотопическую приуроченность и характер взаимоотношений всех видов муравьев на изучаемой территории.

4. Провести картирование комплексов гнезд фоновых видов муравьев.

5. Выяснить границы охраняемых территорий (кормовых участков) соседних муравейников для фоновых видов (вида). Проследить, выходят ли кормовые тропы за пределы биотопа, в котором расположен муравейник. Объяснить, почему.

6. Вычислить плотность распределения муравьев фоновых видов на изучаемой территории в разных биотопах. Установить, различается ли она. Объяснить, почему.

Методика работы

1. На различных участках маршрута, который прокладывают таким образом, чтобы охватить максимальное разнообразие биотопов в окрестностях стационара, проводят сбор муравьев, описывая при этом каждый новый биотоп, в котором встречен тот или иной вид.

2. Собранные виды муравьев определяют (см. Приложение 2 в № 20/2003.)

3. Изучение комплекса гнезд (группы муравейников одного вида муравьев, не разобщенных территориально и ландшафтно – рекой, оврагом, границами биотопа и т.д.) проводят с помощью картирования гнезд (отдельных семей), колонн (групп муравьев, связанных с определенной тропой муравейника), колоний (групп гнезд, имеющих обменные дороги и сохранивших родственные отношения) и федераций (объединения колоний в общую систему).

Выполнение задачи по картированию целесообразно проводить во второй половине лета, когда у муравьев уже сложилась система гнезд и территорий. Для этого необходимо: на план местности нанести контуры полян, болот, границы биотопов, ручьи, просеки, овраги и т.д.; отметить и пронумеровать все муравейники на изучаемой территории; проследить окончания кормовых дорог, которые, по сути, и будут определять ориентировочные границы охраняемых муравьями территорий.

Плотность населения муравьев высчитывают по формуле:

P = S / F , где S – сумма площадей оснований куполов (в м 2) (см. Приложения 4, 5 в № 22/2003) , а F – площадь, занимаемая комплексом (в м 2).

4. Для установления плотности распределения муравьев на изучаемой территории в различных биотопах подсчитывают динамическую плотность – число особей, посетивших единицу площади в единицу времени (особи/дм 2 мин). Для этого проволочную рамку в 10 дм 2 (316 х 316 мм) кладут в том месте, где проводят измерение. Сначала подсчитывают всех муравьев, находящихся в пределах рамки, а затем и тех, которые забрели туда за две минуты наблюдения. Полученную сумму делят на два. Такой опыт проводят не менее трех раз, результат усредняют. Следует помнить, что все подсчеты необходимо проводить в часы максимальной активности муравьев, а если они осуществляются несколько дней, то в одно и то же время.

5. Для выяснения иерархических отношений на территории, где встречаются муравьи разных видов, помещают кормушки со сладким сиропом и высчитывают процент агрессивных взаимодействий между разными видами. Опишите варианты враждебного поведения, попытайтесь найти связь агрессивности с территориальностью, плотностью населения, длительностью периода суточной активности.

По окончании работы и изложения результатов следует сформулировать вывод по каждой из поставленных задач. Сравните полученные вами сведения об экологии различных видов муравьев с приведенными в Приложении 3 (см. № 22/2003).

Не забудьте указать место и время проведения работы, список использованной литературы. Проиллюстрируйте работу схемами, рисунками, таблицами и т.д.

Внегнездовая активность и биотопическая приуроченность муравьев-мирмик

В Подмосковье обитают несколько видов муравьев Myrmica. Они выполняют в природе те же биоценотические роли, что и рыжие лесные муравьи (защита от вредителей, рыхление почвы и т.д.), но их деятельность распространяется не только на лесные, но и на луговые экосистемы. Причем их биомасса может достигать огромных размеров пор сравнению с муравьями-формиками. Только в районе Приокско-Террасного заповедника на одном гектаре можно встретить от 650 до 2080 гнезд муравьев-мирмик. Особую роль играют эти муравьи в лесопосадках и на территории молодых (2–3-летних) древесных массивов, где еще не успел сложиться свой фаунистический комплекс, обеспечивающий полноценное функционирование лесных формаций. Таким образом, изучение экологических особенностей муравьев-мирмик может иметь существенное значение при решении различных лесотехнических проблем.

Вариант филогенетических взаимоотношений муравьев-мирмик

Цель работы: изучить некоторые аспекты экологии муравьев-мирмик.

Задачи

1. Определить фауну муравьев-мирмик окрестностей стационара и выявить фоновые виды.

2. Установить биотопическую приуроченность различных видов Myrmica .

3. Выяснить количество гнезд муравьев-мирмик в разновозрастных лесных насаждениях.

4. Для фоновых видов определить объем куполов и среднюю массу их гнезд.

5. Выявить приуроченность фуражиров исследуемого вида к выходам из гнезда и средний радиус фуражировки.

6. Охарактеризовать динамику суточной активности фоновых видов муравьев-мирмик.

Методика работы

1. Обычно муравьи-мирмики предпочитают переходные полосы вдоль границ различных лесных биотопов (например, между сосняком-зеленомошником и мертвопокровным ельником, т.к. зеленомошник более удобен для устройства гнезд, а в переходной зоне находится более стабильная кормовая база). Установите количество гнезд мирмик в разных биотопах на одинаковых по длине участках маршрута.

2. Объем купола муравейника (V , см 3) оцените с помощью Приложений 4, 5 (см. № 22/2003), а сухой вес гнезда (P , г) высчитайте по формуле:

P = 124,5 + 168,7V /110 + 11,66V /110, где V – объем купола.

3. Средний радиус фуражировки мирмиков-фуражиров обычно составляет 5 м (реже 7–8). Проследите за вышедшим из гнезда фуражиром, определите, какое расстояние в поисках пищи он преодолеет, в какой выход из гнезда вернется. При необходимости используйте метки на брюшке ярким лаком или белой коррекционной эмульсией.

4. Для изучения активности мирмик разметьте гнездо с помощью нитки и мелких колышков на сектора и подсчитайте количество рабочих муравьев, пересекающих внешний край гнезда в каждом секторе за одну минуту. Такие наблюдения следует проводить не менее чем в течение двух суток по десять минут в час. Сравнение полученных результатов проводите по секторам.

По окончании работы после изложения результатов следует сформулировать выводы по каждой из поставленных задач.

Трофобиоз муравьев с тлями

Наиболее обычно для муравьев питание различными насекомыми, однако они с успехом могут использовать и другие источники пищи (березовый сок, нектар ряда трав, семена, плесневые грибы, которые они разводят в ходах гнезда).

Пищевая (трофическая) связь муравьев с различными равнокрылыми насекомыми (тлями, кокцидами, листоблошками, цикадками и др.), выделяющими богатые глюкозой и сахарозой экскременты, называемые падью, является наиболее интересной и до конца еще непознанной.

Эти взаимоотношения (трофобиоз) выгодны и муравьям, и тлям, то есть представляют собой пример симбиоза. Давно было замечено, что колонии тлей, на которых муравьи собирают падь, находятся в гораздо лучшем состоянии, чем колонии, не посещаемые муравьями. Кроме того, и численность тлей заметно увеличивается около муравейников. Муравьи заботятся о тлях – защищают от наездников и ряда хищных насекомых, переносят их на более подходящие части растений, защищают от прямых солнечных лучей, выстраивая для тлей затенения, уносят на зимовку в глубь своих гнезд и т.д.

Ряд исследователей (М.С. Гиляров и др.) придерживаются гипотезы о высоком содержании сахаров в экскрементах тлей из-за потребления ими большого количества сока растений не столько для насыщения, сколько для защиты от высыхания. Значительный объем воды, поглощенной из растения, при этом испаряется, а «не успевшие» усвоиться в организме растворенные вещества (сахар, белки) выделяются с экскрементами. Но существуют и другие точки зрения, согласно которым повышенное содержание сахара в пади – специальное приспособление к симбиозу с муравьями, выработанное в результате совместной эволюции (гипотеза Э.К. Гринфельда), или возможность получить вместе с соком большое количество белка – сахара же при этом остаются в избытке и выделяются с экскрементами (гипотеза Бюсгена). Г.М. Длусский считает правомочными первые два мнения.

Кроме теоретического интереса трофобиоз имеет для человека и практическое значение. Многие тли являются серьезными вредителями растений. Основной вред они наносят тем, что своими экскрементами закупоривают устьица листьев и вызывают распространение сажистого грибка – возбудителя опасного заболевания. Муравьи, собирая падь, предотвращают эту опасность. Кроме того, они могут охотиться на различных вредителей на деревьях с колониями тлей. В последние годы в Западной Европе практикуется сбор падевого меда, который по качеству (в случае использования тлей семейства Lachnidae , живущих на хвойных деревьях) не уступает цветочному. В связи с этим увеличивается актуальность всестороннего изучения этого интереснейшего экологического явления.

Цель работы: изучить особенности трофобиоза муравьев с тлями в окрестностях стационара.

Задачи

1. Выяснить видовой состав муравьев и тлей (или других равнокрылых насекомых), вступающих в трофобиотические взаимоотношения (Приложения 2, 3 в № 20, 22/2003). В зависимости от группы равнокрылых насекомых (тлей, червецовкокцид, щитовок; листоблошек-псилид; цикадок) внесите корректировку в название темы.

2. Установить видовой состав растений с колониями тлей, посещаемых муравьями, место расположения колонии (на листьях, стволе дерева и корнях трав).

3. Описать поведение муравья на колонии тлей и транспортировку пади в муравейник.

4. Выяснить, зависит ли активность муравьев на колонии тлей (т.е. посещаемость колонии муравьями) от погодных условий, времени суток.

Методика работы

На маршрутах по разным биотопам отыскиваются муравейники с тропами, ведущими к колониям равнокрылых насекомых. Биотоп, в котором обнаружена колония, описывают (см. задание 2 к теме «Внегнездовая жизнедеятельность рыжих лесных муравьев в № 22/2003). Подсчет муравьев на колонии проводят в течение одинаковых промежутков времени (сначала всех находящихся на ней муравьев, а затем – всех посетивших ее за выбранный отрезок времени) при различных погодных условиях и в разное время суток.

Методика подсчета пади изложена в задании 12 к теме «Внегнездовая жизнедеятельность рыжих лесных муравьев».

По результатам работы сделайте выводы. Не забудьте указать место и сроки проведения исследований. Проиллюстрируйте свои выводы и результаты рисунками, диаграммами, графиками и т.д. Укажите в конце работы список использованной вами литературы.

Брайен М. Общественные насекомые. Экология и поведение. – М.: Мир, 1986.

Длусский Г.М., Букин А.П. Знакомьтесь: муравьи! – М.: Агропромиздат, 1986.

Длусский Г.М. Подотряд Жалящие перепончатокрылые (Aculeata) // «Жизнь животных». Т. 3. М.: Просвещение, 1984, с. 471–484.

Захаров А.А. Муравей, семья, колония. – М.: Наука, 1978.

Захаров А.А. Экология муравьев // Итоги науки и техники. Т. 7. – М.: ВИНИТИ, 1980.

Захаров А.А., Гарбар Г.П., Каплан Ю.М. Операция «Муравей» в 1981–1985 гг. (методические рекомендации). – М.: ротапринт ЭТПК, ЦС ВООП, 1981.

Мариковский П.И. Муравей-путешественник. – М.: Детгиз, 1957.

Мариковский П.И. Насекомые защищаются. – М.: Наука, 1978, с. 25–30, 100–102.

Муравьи и защита леса. Т. 3–8, 1976, 1971, 1975, 1979, 1987.

Халифман И.А. Пароль скрещенных антенн. – М., Детгиз, 1958.

Халифман И.А. Муравьи. – М.: Молодая гвардия, 1963.

Халифман И.А. Операция «лесные муравьи». – М.: Лесная промышленность, 1974.

Шовер Р. От пчелы до гориллы. – М.: Мир, 1965.

Шовер Р. Поведение животных. – М.: Мир, 1972, с. 473–477.