Несмотря на сложность устройства популяционной системы и значительную изменчивость, любой вид (как и любая популяция) может быть охарактеризован с экологической точки зрения как некое целое.
Термин экологическая ниша был введен именно для описания вида как экологически целостной системы. Фактически экологическая ниша описывает положение (в том числе функциональное), которое тот или иной вид занимает по отношению к другим видам и абиотическим факторам.
Этот термин был предложен американским экологом Джозефом Гринеллом в 1917 г. для описания пространственного и поведенческого распределения особей разных видов по отношению друг к другу. Несколько позже другой его коллега Чарльз Элтон подчеркнул целесообразность использования термин «экологическая ниша» для характеристики положения вида в сообществе, особенно в трофических сетях. В этом случае, по образному выражению еще одного американского ученого Юджина Одума, экологическая ниша описывает «профессию» вида, а местообитание - его «адрес».
Конечно, попытки описания экологических особенностей видов предпринимались и до Гринелла. Так, уже давно хорошо известно, что одни виды способны существовать только в очень узких пределах условий, т. е. зона их толерантности узка. Это стенобионты (рис. 15). Другие, наоборот, заселяют крайне разнообразные местообитания. Последних часто называют эврибионтами, хотя понятно, что настоящих эврибионтов в природе фактически нет.
Реально можно говорить об экологической нише как общей сумме приспособлений вида, популяции или даже отдельной особи. Ниша-это характеристика возможностей организма при
(I, III) и эврибионта (II) по отношению к
освоении окружающей среды. Нужно также отметить, что у многих видов на протяжении жизненного цикла фактически происходит смена экологических ниш, причем ниши личинки и взрослой особи могут различаться очень резко. Например, личинки стрекоз - типичные донные хищники водоемов, тогда как взрослые стрекозы, хотя и являются хищниками, но обитают в воздушном ярусе, изредка приземляясь на растения. У растений одной из распространенных форм разделения экологических ниш внутри одного вида является формирование так называемых экотипов, т. е. наследственно закрепленных рас, наблюдаемых в природе в своеобразных условиях (рис. 16).
Каждая такая ниша может быть охарактеризована по предельным значениям параметров, определяющих возможности существования вида (температуры, влажности, кислотности и т. п.). Если для ее описания использовать много (n) факторов, то можно представить себе нишу как некий n-мерный объем, где по каждой из n осей отложены параметры соответствующей зоны толерантности и оптимума (рис. 17). Это представление было развито англо-американским экологом Джорджем Эвелином Хатчинсоном, который считал, что нишу следует определять с учетом всего диапазона абиотических и биотических переменных среды, к которым вид должен быть приспособлен и под действием которых его популяции могут существовать бесконечно долгое время. Модель Хатчинсона идеализирует действительность, но именно она позволяет 
продемонстрировать уникальность каждого вида (рис. 18).
Рис. 17. Схематическое изображение экологической ниши (а - в одном, б - в двух, в - в трех измерениях; О - оптимум)
Рис. 18. Двумерное изображение экологических ниш двух близких видов двустворчатых моллюсков (показано распределение массы животных на единицу площади) (по Зенкевичу, с изм.)
В этой модели ниша по каждой отдельной оси может быть охарактеризована двумя основными параметрами: положением центра ниши и ее шириной. Конечно, при обсуждении n-мерных объемов необходимо учитывать то, что многие экологические факторы взаимодействуют друг с другом и в итоге должны рассматриваться взаимосвязано. Кроме того, в пределах зоны толерантности есть участки, в разной степени благоприятные для вида. Вообще же, по крайней мере для животных, для описания экологической ниши достаточно трех оценок - место обитания, пища и время активности. Иногда просто говорят о простран-ственной и трофической нишах. Для растений и грибов более существенно отношение к абиотическим экологическим факторам, временной характер развития их популяций и прохождение жизненного цикла.
Естественно, что n-мерная фигура может быть отображена лишь в соответствующем n-мерном пространстве, по каждой оси
которого размещены значения одного из n факторов. Представления Хатчинсона о многомерной экологической нише позволяют описать экосистему как совокупность экологических ниш. Кроме того, открывается возможность сравнить экологические ниши разных (в том числе очень близких) видов и выделить для каждого из них реализованную и потенциальную (фундаментальную) экологические ниши (рис. 19). Первая
характеризует экологическое n-мерное «пространство», в котором вид сейчас существует. В частности, его современный ареал соответствует реализованной нише в самом общем виде. Потенциальная ниша - это «пространство», в котором вид мог бы существовать, если бы на его пути не было бы каких-нибудь непреодолимых в данное время препятствий, важных врагов или мощных конкурентов. Это особенно существенно для прогноза возможного расселения того или иного вида.
Рис. 19. Соотношения потенциальных и реализованных ниш и область возможной конкуренции двух экологически близких видов (по Солбриг, Солбриг, 1982, с упрощением)
Даже внешне почти не различимые и совместно обитающие виды (в частности, виды-двойники) нередко хорошо различаются по своим экологическим особенностям. В первой половине XX в. считали, что в Европе распространен один вид малярийных комаров. Вместе с тем наблюдения показывали, что не все такие комары участвуют в переносе малярии. С 
появлением новых методов (например цитогенетического анализа) и накоплением данных по экологии и особенностям развития стало ясно, что это не один вид, а комплекс из очень близких видов. Были найдены не только экологические, но и даже морфологические различия между ними.
Если мы сравним распространение близко родственных видов, то увидим, что часто их ареалы не перекрываются, но могут быть похожими, например, по отношению к природным зонам. Такие формы называют викарирующими. Типичный случай викарирования - распределение разных видов лиственниц в Северном полушарии - сибирской - в Западной Сибири, даурской - в Восточной Сибири и на северо-востоке Евразии, американской - в Северной Америке.
В тех же случаях, когда области распространения близких форм накладываются, чаще всего можно наблюдать значительное расхождение их экологических ниш, что нередко проявляться даже в сдвиге морфологической изменчивости. Такие различия носят исторический характер и, вероятно, в ряде случаев связаны с предшествующей изоляцией различных частей популяционной системы исходного вида.
При перекрывании экологических ниш друг с другом (особенно при использовании ограниченного ресурса - например пищи) может начаться конкуренция (см. рис. 19). Поэтому если два вида сосуществуют, то их экологические ниши конкуренции должны как-то различаться. Именно об этом говорит закон конкурентного исключения, основанный на работах русского эколога Георгия Францевича Гаузе: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. В результате экологические ниши видов, входящих в одно сообщества, пусть даже близкородственных, различаются. Поэтому такое исключение очень сложно проследить в природе, но можно воссоздать в лаборатории. Конкурентное исключение прослеживается и при расселении живых организмов с помощью человека. Например, появление на Гавайских о-вах ряда континентальных видов растений (страстоцветы) и птиц (домовой воробей, скворец) привело к исчезновению эндемичных форм.
Концепция экологической ниши позволяет выявить экологические эквиваленты, т. е. виды, занимающие очень похожие ниши, но в разных районах. Подобные формы часто не родственны друг другу. Так, нишу крупных травоядных в прериях Северной Америки занимают и занимали бизоны и вилороги, в степях Евразии - сайгаки и дикие лошади, а в саваннах Австралии - крупные кенгуру.
N-Мерное представление об экологической ниши позволяет вскрыть сущность организации сообществ и биологического разнообразия. Для того чтобы оценить характер взаимоотношений экологических ниш разных видов в одном месте обитания используют расстояния между центрами ниш и их перекрывание по ширине. Конечно, сравнивают только несколько осей.
Ясно, что каждое сообщество включает виды как с совершенно различными, так и очень похожими экологическими нишами. Последние фактически очень близки по своему месту и роли в экосистеме. Совокупность таких видов в каком-либо сообществе называют гильдией. Живые существа, принадлежащие к одной гильдии, сильно взаимодействуют друг с другом и слабо - с остальными видами.
При изучении поведения животных в природных условиях важно понимать влияние последствий поведения на способность животного к выживанию. Последствия конкретного вида деятельности зависят в основном от непосредственных условий обитания животных. В условиях, к которым животное хорошо адаптировано, последствия того или иного вида деятельности могут быть полезными. Та же деятельность, осуществляемая в других условиях, может быть вредной. Чтобы представить, как в процессе эволюции сформировалось поведение животных, нам надо понять адаптацию животных к окружающей среде.
Экология - это отрасль естествознания, которая изучает взаимосвязи животных и растений с окружающей их природной средой. Она имеет отношение ко всем аспектам этих взаимосвязей, в том числе к потокам энергии через экосистемы, физиологии животных и растений, структуре популяций животных и их поведению и т.д. Помимо получения точных знаний о конкретных животных эколог стремится понять общие принципы экологической организации, и здесь мы рассмотрим некоторые из них.
В процессе эволюции животные адаптируются к конкретным условиям окружающей среды, или местообитанию. Местообитания обычно характеризуют, описывая их физические и химические признаки. Тип растительных сообществ зависит от физических свойств среды, таких, как почва и климат. Растительные сообщества обеспечивают разнообразие возможных местообитаний, которые используются животными. Ассоциация растений и животных в совокупности с конкретными условиями природного местообитания образует экосистему. На земном шаре насчитывают 10 основных типов экосистем, называемых биомами. На рис. 5.8 показано распределение главных наземных биомов мира. Существуют также морские и пресноводные биомы. Например, такой биом, как саванны, занимает большие области Африки, Южной Америки и Австралии и представляет собой травянистые равнины с редко растущими на них деревьями в тропических и субтропических областях земного шара. Для саванн типично наличие сезона дождей. На верхнем конце диапазона распределения осадков саванна постепенно сменяется тропическими лесами, а на нижнем конце - пустынями. В африканской саванне преобладают акации, в южно-американской - пальмы, а в австралийской - эвкалипты. Характерной чертой африканской саванны является большое разнообразие растительноядных копытных, которые обеспечивают существование разнообразных хищников. В Южной Америке и Австралии те же самые ниши заняты другими видами.
Совокупность животных и растений, населяющих конкретное местообитание, называется сообществом. Виды, образующие сообщество, делятся на продуценты, консументы и редуценты. Продуценты - это зеленые растения, которые улавливают солнечную энергию и превращают ее в химическую. Консументы - это животные, которые поедают растения или травоядных животных и таким образом косвенно в энергетическом отношении зависят от растений. Редуценты - этообычно грибы и бактерии, разлагающие отмершие остатки животных и растений до веществ, которые снова могут использоваться растениями.
Ниша -
это роль животного в сообществе, определяемая его
взаимосвязями как с другими организмами, так и с физическим окружением. Так,
травоядные животные обычно питаются растениями, а травоядных животных в свою
очередь поедают хищники. Виды, занимающие, данную нишу, различны в разных
частях земного шара. Например, нишу мелких растительноядных в зонах умеренного
климата в Северном полушарии занимают кролики и зайцы, в Южной
Америке - агути и вискаши, в Африке - даманы и белоногие хомячки, а в Австралии
- валлаби.
Рис. 5.8. Распределение основных наземных биомов мира.
В 1917 г. американский эколог Гриннелл (Grinnell) впервые выдвинул теорию ниш, основываясь на исследовании калифорнийского пересмешника (Toxostoma redivivum) - птицы, которая гнездится в густой листве на высоте одного-двух метров над землей. Местоположение гнезда - это одна из характеристик, с помощью которой можно описать нишу животного. В горных областях необходимая для гнездования растительность имеется только в экологическом сообществе, называемом чапаралъ. Местообитание пересмешника, описываемое физическими характеристиками окружающей среды, определяется частично и реакцией популяции пересмешника на ситуацию, складывающуюся в нише. Так, если высота гнезда над землей - решающий фактор спасения от хищников, то в популяции будет наблюдаться сильная конкуренция за места для гнезд на оптимальной высоте. Если же этот фактор был бы не столь решающим, то большее число особей смогли бы строить гнезда в других местах. На условия обитания в данной нише воздействует также и конкуренция со стороны других видов за места для гнезд, пищу и пр. Местообитание калифорнийского пересмешника определяется частично ситуацией с нишами, распределением других кустарниковых видов, характерных для чапараля, и плотностью популяции самого пересмешника. Ясно, что если плотность его невелика, птицы гнездятся только в наилучших местах, и это оказывает влияние на местообитание вида. Таким образом, суммарные взаимосвязи пересмешника с условиями местообитания, которое часто обозначается термином экотоп, являются результатом сложных взаимодействий характерных особенностей ниши, местообитания и популяции.
Если животные разных видов используют одни и те же ресурсы, характеризуются некоторыми общими предпочтениями или пределами устойчивости, то мы говорим о перекрывании ниш (рис. 5.9). Перекрывание ниш приводит к конкуренции, особенно когда ресурсы недостаточны. Принцип конкурентного исключения гласит, что два вида с одинаковыми нишами не могут существовать в одном месте в одно и то же время при ограниченных ресурсах. Из этого следует вывод, что если два вида сосуществуют, то между ними должны быть экологические различия.
Рис. 5.9. Перекрывание ниш. Приспособленность животного часто можно представить в виде колоколообразной кривой вдоль какого-либо градиента среды, такого, как, например, температура. Перекрывание ниш (заштрихованная область) имеет место в части градиента, занимаемой представителями разных видов.
В качестве примера рассмотрим взаимоотношение ниш у группы видов птиц, «обирающих листья», которые питаются на дубах гористого побережья в центральной Калифорнии (Root, 1967). Эту группу, называемую гильдией, составляют виды, которые используют одни и те же природные ресурсы одинаковым образом. Ниши этих видов в значительной степени перекрываются, и поэтому они конкурируют друг с другом. Преимущество концепции гильдии состоит в том, что в данном случае анализируются все конкурирующие виды данного участка независимо от их таксономического положения. Если рассматривать диету этой гильдии птиц как элемент их среды обитания, то следует сказать, что большая часть этой диеты должна состоять из членистоногих, собираемых с листьев. Это произвольная классификация, поскольку любой вид может быть членом более чем одной гильдии. Например, равнинная синица (Parus inornatus) относится к гильдии птиц, обирающих листья, на основе ее пищедобывательного поведения; кроме того, она является также членом гильдии птиц, гнездящихся в дуплах в силу гнездовых требований.
Рис. 5.11. Три типа пищедобывательного поведения у птиц, обирающих листья, представлены как три стороны треугольника. Длина линии, перпендикулярной к стороне треугольника, пропорциональна количеству времени, затраченному на это поведение. Сумма всех трех линий для каждого вида равна 100%. (По Root, 1967.)
Хотя в данном случае пять видов птиц питаются насекомыми, каждый вид ловит насекомых, отличающихся по размерам и таксономическому положению. Таксономические категории насекомых, поедаемых этими пятью видами, перекрываются, однако каждый вид специализируется на определенном таксоне. Размеры жертв полностью перекрываются, но средние значения и дисперсии у них разные, по крайней мере в некоторых случаях. Рут (Root, 1967) обнаружил также, что для птиц этих видов характерны три типа пищедобывательного поведения:
1) собирание насекомых с поверхности листьев, когда птица передвигается по твердому субстрату;
2) собирание насекомых с поверхности листьев парящей птицей;
3) ловля летающих насекомых.
Доля времени, которая затрачивается каждым видом на тот или иной способ добывания пищи, показана на рис. 5.11. Этот пример отчетливо демонстрирует процесс экологической специализации в поведении. Поведение каждого вида влияет на поведение других видов таким образом, что у членов этой гильдии развиваются все возможные типы пищедобывательного поведения и используются все виды жертвы.
Конкуренция часто приводит к доминированию одного вида; это выражается в том, что доминантные виды имеют преимущество в использовании таких ресурсов как пища, пространство и убежища (Miller, 1967; Morse, 1971). Исходя из теории, следует ожидать, что вид, который становится в подчиненное положение по отношению к другому виду, должен был бы изменить использование ресурсов таким образом, чтобы уменьшить перекрывание с доминантным видом. Обычно при этом субординантный вид уменьшает использование некоторых ресурсов, уменьшая таким образом ширину ниши. В некоторых случаях субординантный вид может расширить нишу, включив неиспользовавшиеся ранее ресурсы либо путем подчинения других видов в смежных нишах, либо путем более полного использования фундаментальной ниши.
Если субординантный вид и выживает в конкуренции с доминантным видом, значит, его основная ниша шире, чем ниша доминантного вида. Такие случаи отмечены у пчел и черных дроздов нового света (Orians, Willson, 1964). Поскольку приоритет в использовании ресурсов принадлежит доминантным видам, субординантные виды могут быть исключены из пространства ниши, когда ресурсы ограничены, количество их непредсказуемо, а поиски пищи требуют значительных усилий; и все это значительно снижает приспособленность субординантного вида в области перекрывания. В таких случаях можно ожидать, что субординантные виды будут подвергаться значительному давлению отбора и изменят свои фундаментальные ниши либо путем специализации, либо выработав устойчивость к более широкому диапазону физических условий среды обитания.
Адаптивность поведения животных
Натуралисты и этологи обнаружили многочисленные примеры удивительных способов, которыми животные оказываются в совершенстве приспособленными к условиям среды обитания. Трудность в объяснении такого рода поведения животных состоит в том, что оно кажется убедительным только потому, что различные детали и наблюдения слишком хорошо увязываются друг с другом; иными словами, хорошая история может показаться убедительной просто потому, что это хорошая история. Это не означает, что хорошая история не может быть правдивой. В любом правильном объяснении поведенческой адаптации разнообразные детали и наблюдения и в самом деле должны быть подогнаны друг к другу. Проблема заключается в том, что биологи, как ученые, должны оценивать данные, а хорошее описание - не всегда хорошие данные. Как и в суде, данные должны быть более чем обстоятельными и должны нести в себе некоторые элементы независимого подтверждения.
Один из способов получить данные, свидетельствующие об адаптивности поведения, - сравнить родственные виды, которые занимают различные местообитания. Классический пример такого подхода - работа Эстер Каллен (Ester Cullen, 1957) по сравнению особенностей гнездования у гнездящейся на скалах моевки (Rissa tridactyla) и у гнездящихся на земле чаек, таких, как обыкновенная (Lams ridibundus) исеребристая (Lams argentatus). Моевка гнездится на скальных уступах, недоступных для хищников, и, по-видимому, эволюционировала от гнездящихся на земле чаек в результате давления хищников. Моевки унаследовали некоторые черты чаек, гнездящихся на земле, такие, как частично маскировочная окраска яиц. Яйца птиц, гнездящихся на земле, обычно хорошо маскируются для защиты от хищников, но у моевок окраска яиц не может выполнять такую функцию, поскольку каждое гнездо отмечено бросающимся в глаза белым пометом. Взрослые и молодые чайки, гнездящиеся на земле, аккуратны и избегают дефекации вблизи гнезда, чтобы не показывать его местонахождение. Таким образом, представляется наиболее вероятным, что маскировочная окраска яиц моевок - свидетельство того, что их предки гнездились на земле.
Каллен (Cullen, 1957) изучила размножающуюся колонию моевок на Фарнских островах недалеко от восточного побережья Соединенного Королевства, где они гнездятся на очень узких уступах скал. Она установила, что на их яйца не нападают ни наземные животные, такие, как крысы, ни птицы, такие, как серебристые чайки, которые часто хищничают на яйцах птиц, гнездящихся на земле. Моевки питаются в основном рыбой и не пожирают яйца и птенцов из соседних гнезд, как это часто делают чайки, гнездящиеся на земле. Моевки, по-видимому, уже утратили большую часть адаптации, защищающих других чаек от хищников. Например, они не только не маскируют гнездо, - они также редко издают крики тревоги и не нападают всем скопом на хищников.
Рис. 5.12. Красноногие говорушки (Rissa brevirostris), гнездящиеся на скальных выступах островов Прибылова в Беринговом море
У моевок много специальных адаптации к гнездованию на скалах. У них легкое тело и сильные пальцы и когти, которые позволяют цепляться за уступы, слишком маленькие для других чаек. В сравнении с чайками, гнездящимися на земле, у взрослых моевок есть ряд поведенческих адаптации к скальному местообитанию. Их поведение при драках ограничено строгими рамками стереотипа в сравнении с родственниками, гнездящимися на земле (рис. 5.12). Они строят довольно искусные чашеобразные гнезда, используя для этого ветки и ил, тогда как гнездящиеся на земле чайки строят рудиментарные гнезда из травы или морских водорослей, не используя ил как цемент. Птенцы моевки отличаются от птенцов других чаек множеством признаков. Например, они остаются в гнезде в течение более длительного периода и проводят большую часть времени, повернувшись головой к скале. Они выхватывают отрыгиваемую пищу прямо из глотки родителей, тогда как большинство чаек подбирают ее с земли, куда она выбрасывается взрослыми. Птенцы гнездящихся на земле чаек при испуге убегают и прячутся, а молодые моевки остаются в гнезде. Для птенцов чаек характерны криптические окраска и поведение, тогда как у птенцов моевок этого нет.
Сравнение видов может пролить свет на функциональное значение того или иного типа поведения следующими способами: когда какой-либо тип поведения наблюдается у одного вида, но не наблюдается у другого, это может быть связано с различиями в способах действия естественного отбора на эти два вида. Например, серебристые чайки удаляют яичную скорлупу вблизи гнезда, для того чтобы поддерживать маскировку гнезда, поскольку внутренняя белая поверхность яичной скорлупы хорошо заметна. Данные, поддерживающие эту гипотезу, получены при наблюдениях за моевками, которые не убирают скорлупу. Как мы уже видели, на гнезда моевок хищники не нападают и их гнезда и яйца не маскируются. Если удаление яичной скорлупы служит в основном для поддержания маскировки гнезда, тогда вряд ли мы обнаружим это у моевок. Однако, если это служит другим целям, например предупреждению болезней, тогда можно ожидать, что такое поведение будет наблюдаться у моевок. Моевки обычно содержат гнездо очень чистым и выбрасывают из него любые посторонние предметы. Серебристые чайки обычно этого не делают.
Приведенные выше данные получат дополнительное подкрепление, если мы сможем показать, что у других родственных видов, находящихся под таким же давлением отбора, появляются сходные адаптации. Один такой пример приводит Хейлман (Hailman, 1965), изучавший гнездящуюся на скалах вилохвостую чайку (Lams furcatus) на Галапагосских островах. Хейлман изучал различные виды поведения, которые определяются возможностями предотвратить опасность паления со скал. Вилохвостые чайки гнездятся и не на таких крутых скалах, как моевки, и не так высоко над землей. Таким образом, можно было бы ожидать, что соответствующие адаптации вилохвостых чаек будут промежуточными между адаптациями моевок и типичных гнездящихся на земле чаек. Вилохвостые чайки подвергаются более частым нападениям хищников, чем моевки, и Хейлман обнаружил некоторые черты поведения, которые, очевидно, определяются этим различием. Например, как упоминалось выше, птенцы моевок испражняются на край гнезда, таким образом делая его весьма заметным. Птенцы же вилохвостой чайки испражняются за кромкой этого края. Он установил, что по ряду признаков, также связанных с интенсивностью хищничества, вилохвостые чайки занимают промежуточное положение между моевками и другими чайками. Таким образом Хейлман оценил те поведенческие признаки вилохвостых чаек, которые являются адаптациями к наличию имеющегося пространства для гнездования и наличию мест для гнезд и гнездового материала. Затем он решил оценить данные, на которых была основана гипотеза Каллен (Cullen, 1957) о том, что характерные черты моевок - это результат давления отбора, сопровождающего гнездование на скалах. Он выбрал 30 признаков вилохвостой чайки и разделил их на три группы в зависимости от степени сходства с поведением моевок. Взятое в целом, это сравнение подтверждает гипотезу Каллен, что особые черты моевок - это результат действия отбора, который сопровождает гнездование на скалах.
Работа Крука (Crook, 1964) на почти 90 видах ткачиков (Ploceinae) - другой пример такого сравнительного подхода. Эти маленькие птицы распространены по всей Азии и Африке. Несмотря на внешнее сходство, различные виды ткачиков заметно различаются по социальной организации. Некоторые из них защищают большую территорию, на которой строят замаскированные гнезда, тогда как другие гнездятся колониями, в которых гнезда хорошо заметны. Крук обнаружил, что виды, живущие в лесах, ведут одиночный образ жизни, питаются насекомыми, гнезда маскируют на большой охраняемой территории. Они моногамны, половой диморфизм выражен слабо. Виды, обитающие в саванне, обычно семеноядны, живут группами, гнездятся колониально. Они полигамны, причем самцы окрашены ярко, а самки - тускло.
Крук считал, что, поскольку пищу в лесу трудно найти, необходимо, чтобы оба родителя выкармливали птенцов, а для этого родители должны держаться вместе на протяжении сезона размножения. Плотность насекомых, которыми питаются лесные птицы, невелика, поэтому пара птиц должна защищать большую территорию, чтобы обеспечить соответствующее снабжение птенцов пищей. Гнезда хорошо замаскированы, а взрослые птицы тускло окрашены, чтобы во время их посещения гнезда хищники не могли раскрыть его местонахождение.
В саванне семян может быть много в одних местах и мало в других, что является примером пятнистого распределения пищи. Отыскивание пищи в таких условиях более эффективно, если птицы образуют группы, чтобы вести поиски в широкой области. Места для гнездования, защищенные от хищников, в саванне редки, поэтому множество птиц гнездится на одном дереве. Гнезда объемистые, чтобы обеспечить защиту от солнечного тепла, поэтому колонии хорошо заметны. Для защиты от хищников гнезда обычно строят высоко на колючих акациях или других подобных деревьях (рис. 5.13). Самка сама в состоянии прокормить потомство, поскольку пищи сравнительно много. Самец почти не участвует в этом и ухаживает за другими самками. Самцы конкурируют за места для гнезд внутри колонии, и преуспевшие в этом могут каждый привлечь нескольких самок, в то время как другие самцы остаются холостыми. В колониальном поселении ткачиков (Textor cucullatus), например, самцы воруют друг у друга гнездовой материал. Поэтому они вынуждены постоянно находиться около гнезда, чтобы охранять его. Для привлечения самок самец устраивает сложное «представление», свешиваясь из гнезда. Если самец добивается успеха в ухаживании, самка входит в гнездо. Такое привлечение внимания к гнезду типично для колониальных ткачиков. Совсем по-другому проходит ритуал ухаживания у видов птиц, живущих в лесу, у которых самец выбирает самку, ухаживает за ней на заметном расстоянии от гнезда и затем ведет к гнезду.
Рис. 5.13. Колония ткачиков Ploceus cucullatus. Обратите внимание на то, что большое число гнезд относительно недоступно для хищников. (Фотография Nicholas Collias.)
Сравнительный подход оказался плодотворным методом при изучении взаимосвязи между поведением и экологией. С помощью этого метода изучались птицы (Lack, 1968), копытные (Jarman, 1974) и приматы (Crook, Gartlan, 1966; Glutton-Brock, Harvey, 1977). Некоторые авторы (Clutton-Brock, Harvey, 1977; Krebs, Davies, 1981) высказывают критические замечания в адрес сравнительного подхода, тем не менее он предоставляет удовлетворительные данные, касающиеся эволюционных аспектов поведения при условии, что приняты соответствующие меры, чтобы избежать подмены понятий и замыкающихся друг на друга доказательств. Хейлман (Hailman, 1965) считает сравнительный метод подходящим только в тех случаях, когда сравнение двух популяций животных позволяет сделать выводы относительно третьей популяции, которая еще не изучена к тому времени, когда эти выводы формулируются. В этом случае гипотезу, сформулированную в результате сравнительного исследования, можно проверить независимо без использования данных, полученных в результате этого исследования. Нетрудно понять, что если взаимосвязанные различия в поведении и экологии существуют между двумя популяциями, то этого еще недостаточно, чтобы говорить о том, что в данных признаках отражается давление отбора, возникающее в результате различий в условиях обитания этих двух популяций. Различий, возникающих вследствие смешения переменных или вследствие сравнения несоответствующих таксономических уровней, можно избежать тщательным статистическим анализом (Clutton-Brock, Harvey, 1979; Krebs, Davies, 1981).
Одним из основных в современной экологии является понятие экологической ниши. Впервые об экологической нише заговорили зоологи. В 1914 г. американский зоолог-натуралист Дж. Гриннелл и в 1927 г. английский эколог Ч. Элтон термином «ниша» определили самую мелкую единицу распространения вида, а также место данного организма в биотической среде, его положение в цепях питания.
Обобщенным определением экологической ниши является следующее: это место вида в природе, обусловленное совокупным набором факторов внешней среды. Экологическая ниша включает не только положение вида в пространстве, но и его функциональную роль в сообществе.
— это совокупность факторов среды, в пределах которых обитает тот или иной вид организмов, его место в природе, в пределах которого данный вид может существовать неограниченно долго.
Так как при определении экологической ниши следует учитывать большое число факторов, то место вида в природе, описываемое этими факторами, представляет собой многомерное пространство. Такой подход позволил американскому экологу Г. Хатчинсону дать следующее определение экологической ниши: это часть воображаемого многомерного пространства, отдельные измерения которого (векторы) соответствуют факторам, необходимым для нормального существования вида. При этом Хатчинсон выделял нишу фундаментальную , которую может занять популяция при отсутствии конкуренции (она определяется физиологическими особенностями организмов), и нишу реализованную, т.е. часть фундаментальной ниши, в пределах которой вид реально встречается в природе и которую он занимает при наличии конкуренции с прочими видами. Понятно, что реализованная ниша, как правило, всегда меньше фундаментальной.
Некоторые экологи подчеркивают, что в пределах своей экологической ниши организмы должны не только встречаться, но и быть способными к воспроизводству. Поскольку существует видовая специфичность к любому экологическому фактору, постольку и экологические ниши видов специфичны. Каждый вид имеет свою, свойственную ему экологическую нишу.
Большинство видов растений и животных могут существовать только в специальных нишах, в которых поддерживаются определенные физико-химические факторы, температура и источники питания. После того как в Китае, например, началось уничтожение бамбука, панда, чей рацион на 99 % состоит из этого растения, оказалась на грани вымирания.
Виды с общими нишами могут легко приспосабливаться к изменяющимся условиям среды обитания, поэтому опасность их вымирания невысока. Типичные представители видов с общими нишами — мыши, тараканы, мухи, крысы и люди.
Закон конкурентного исключения Г. Гаузе для близких по экологии видов в свете учения об экологической нише может быть сформулирован таким образом: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. Выход из конкуренции достигается расхождением требований к среде или, другими словами, разграничением экологических ниш видов.
Конкурирующие виды, обитающие совместно, для ослабления конкуренции часто «разделяют» имеющиеся ресурсы. Типичный пример — деление на животных, активных днем, и проявляющих свою активность ночью. Летучие мыши (каждое четвертое в мире млекопитающее принадлежит к этому подотряду рукокрылых) делят воздушное пространство с другими охотниками на насекомых — птицами, используя смену дня и ночи. Правда, у летучих мышей есть несколько относительно слабых конкурентов, таких как совы и козодои, которые также активны ночью.
Похожее разделение экологических ниш на дневную и ночную «смены» наблюдается у растений. Одни растения распускают цветки днем (большинство дикорастущих видов), другие — ночью (любка двулистная, душистый табак). При этом ночные виды испускают еще и привлекающий опылителей запах.
Экологические амплитуды некоторых видов бывают очень малы. Так, в тропической Африке один из видов червей живет под веками гиппопотама и питается исключительно слезами этого животного. Более узкую экологическую нишу трудно себе представить.
Концепция экологической ниши вида
Положение вида, которое он занимает в обшей системе биоценоза, включая комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды, называют экологической нишей вида.
Концепция экологической ниши оказалась очень плодотворной для понимания законов совместной жизни видов. Понятие «экологическая ниша» следует отличать от понятия «местообитание». В последнем случае подразумевается та часть пространства, которая заселена видом и которая обладает необходимыми абиотическими условиями для его существования.
Экологическая ниша вида зависит не только от абиотических условий среды, но и в не меньшей мере от его биоценотического окружения. Это характеристика того образа жизни, который вид может вести в данном сообществе. Сколько на Земле видов живых организмов — столько же и экологических ниш.
Правило конкурентного исключения может быть выражено таким образом, что два вида не уживаются в одной экологической нише. Выход из конкуренции достигается благодаря расхождению требований к среде, изменению образа жизни, что является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе.
Разделение совместно живущими видами экологических ниш с частичным их перекрыванием - один из механизмов устойчивости природных биоценозов. Если какой-либо из видов резко снижает свою численность или выпадает из состава сообщества, его роль берут на себя другие.
Экологические ниши растений, на первый взгляд, менее разнообразны, чем животных. Они четко очерчены у видов, различающихся по питанию. В онтогенезе растения, как и многие животные, меняют экологическую нишу. С возрастом они более интенсивно используют и преобразуют среду.
У растений имеет место перекрывание экологических ниш. Оно усиливается в отдельные периоды при ограничении ресурсов среды, но поскольку виды используют ресурсы индивидуально, избирательно и с разной интенсивностью, конкуренция в устойчивых фитоценозах ослабляется.
На богатство экологических ниш в биоценозе оказывают влияние две группы причин. Первая — условия среды, предоставляемые биотопом. Чем мозаичнее и разнообразнее биотоп, тем больше видов могут размежевать в нем свои экологические ниши.
Любой живой организм приспособлен (адаптирован) к определенным условиям окружающей среды. Изменение её параметров, их выход за некоторые границы подавляет жизнедеятельность организмов и может вызвать их гибель. Требования того или иного организма к экологическим факторам среды обуславливают ареал (границы распространения) того вида, к которому организм принадлежит, а в пределах ареала – конкретные места обитания.
Местообитание – пространственно ограниченная совокупность условий среды (абиотической и биотической), обеспечивающая весь цикл развития и размножения особей (или группы особей) одного вида. Это, например, живая изгородь, пруд, роща, каменистый берег и т.д. При этом в пределах местообитания могут выделяться места с особыми условиями (например, под корой гниющего ствола дерева в роще), в ряде случаев называется микроместообитаниями.
Для совокупной характеристики физического пространства, занимаемого организмами вида, их функциональной роли в биотической среде обитания, включая способ питания (трофический статус), образ жизни и взаимоотношения с другими видами, американским учёным Дж. Гриннеллом в 1928г. введён термин «экологическая ниша». Его современное определение таково.
Экологическая ниша – это совокупность
· Всех требований организма к условиям среды обитания (составу и режимам экологических факторов) и место, где эти требования удовлетворяются;
· Всего множества биологических характеристик и физических параметров среды, определяющих условия существования того или иного вида, преобразование им энергии, обмен информацией со средой и себе подобными.
Таким образом, экологическая ниша характеризует степень биологической специализации вида. Можно утверждать, что местообитание организма – это его «адрес», тогда как экологическая ниша – его «род занятий», или «стиль жизни», или «профессия». Например, местообитание дрозда включает в себя леса, парки, луга, сады, огороды и дворы. Его же экологическая ниша включает такие факторы, как гнездование и высиживание птенцов на деревьях, питание насекомыми, земляными червями и плодами, перенос плодово-ягодных семян со своими экскрементами.
Экологическая специфичность видов подчеркивается аксиомой экологической адаптированности: каждый вид адаптирован к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существования – экологической нише.
Поскольку виды организмов экологически индивидуальны, то они имеют и специфические экологические ниши.
Таким образом, сколько на Земле видов живых организмов – столько же и экологических ниш.
Организмы, ведущие сходный образ жизни, как правило, не живут в одних и тех же местах из-за межвидовой конкуренции. Согласно установленному в 1934г. советским биологом Г. Ф. Гаузе (1910-1986) принципу конкурентного взаимоисключения: два вида не занимают одну и ту же экологическую нишу.
В природе также действует правило обязательности заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда и обязательно будет заполнена.
Народная мудрость сформулировала эти два постулата так: «В одной берлоге не могут ужиться два медведя» и «Природа не терпит пустоты».
Эти системные наблюдения реализуются в формировании биотических сообществ и биоценозов. Экологические ниши всегда бывают заполнены, хотя на это порой требуется значительное время. Встречающееся выражение «свободная экологическая ниша» означает, что в определенном месте слаба конкуренция за какой-либо вид корма и есть недостаточно используемая сумма других условий для некоего вида, входящего в аналогичные природные системы, но отсутствующего в рассматриваемой.
Особенно важно учитывать природные закономерности при попытках вмешаться в существующую (или сложившуюся в определенном месте) ситуацию с целью создания более благоприятных условий для человека. Так, биологами доказано следующее: в городах при повышении загрязненности территории пищевыми отходами возрастает численность ворон. При попытке улучшить ситуацию, например, путем их физического уничтожения население может столкнуться с тем, что экологическая ниша в городской среде, освобожденная воронами, будет быстро занята видом, имеющим близкую экологическую нишу, а именно – крысами. Такой результат вряд ли можно будет признать победой.
Каждый биологический вид играет определенную роль в своей экосистеме. Экологи доказали, что некоторые виды, называемые ключевыми видами , кардинально влияют на многие другие организмы в экосистеме. Исчезновение ключевого вида из экосистемы может спровоцировать целый каскад резких падений численности популяции и даже вымирание тех видов, которые зависели от него в той или иной форме.
Примером ключевого вида можно считать земляную черепаху. Земляная черепаха обитает на песчаных возвышенностях во Флориде и других южных районах США. Это медлительное, размером с обеденную тарелку, животное вырывает себе нору глубиной до 9 метров. В жарких, негостеприимных экосистемах юга США такие норы становятся убежищами от жары для почти 40 других видов животных, таких, как серая лиса, опоссум, змея индиго и многих насекомых. В тех местах, где земляная черепаха была истреблена или доведена до грани вымирания многочисленными охотниками за ее изысканным мясом, многие зависящие от черепахи виды перестали существовать.
Экологические ниши всех живых организмов делят на специализированные и общие. Это деление зависит от основных источников питания соответствующих видов, размеров местообитания, чувствительности к абиотическим факторам среды.
Специализированные ниши. Большинство видов растений и животных приспособлены к существованию лишь в узком диапазоне климатических условий и иных характеристик окружающей среды, питаются ограниченным набором растений или животных. Такие виды имеют специализированную нишу, определяющую их местообитание в природной среде.
Так, гигантская панда имеет узко специализированную нишу, ибо на 99% питается листьями и побегами бамбука. Массовое уничтожение некоторых видов бамбука в районах Китая, где обитала панда, привело это животное к вымиранию.
Разнообразие видов и форм растительного и животного мира, существующее во влажных тропических лесах, связано с наличием там ряда специализированных экологических ниш в каждом из чётко выраженных ярусов лесной растительности. Поэтому интенсивная вырубка этих лесов стала причиной вымирания миллионов специализированных видов растений и животных.
Общие ниши. Видам с общими нишами характерна легкая приспосабливаемость к изменениям экологических факторов среды обитания. Они могут успешно существовать в разнообразных местах, питаться различной пищей и выдерживают резкие колебания природных условий. Общие экологические ниши имеются у мух, тараканов, мышей, крыс, людей и т.д.
Для видов, имеющих общие экологические ниши, существует значительно меньшая угроза вымирания, чем для имеющих специализированные ниши.
Пока экосистема обладает достаточным количеством ресурсов общего пользования, разные виды потребляют их сообща. Однако если два или более видов в одной экосистеме начнут потреблять один и тот же дефицитный ресурс, они окажутся в отношениях межвидовой конкуренции.
Вид получает преимущество в межвидовой конкуренции, если для него характерны
Более интенсивное размножение;
Адаптация к более широкому диапазону температуры, освещенности, солености воды или
концентрации определенных вредных веществ;
Лишение конкурента доступа к ресурсу.
Способы снижения межвидовой конкуренции:
Переселение в другой район;
Переход на более труднодоступную или трудно усваиваемую пищу;
Смена времени и места добычи корма.
Наиболее характерной формой взаимодействия видов в пищевых цепях и сетях является хищничество, при котором отдельная особь одного вида (хищник) питается организмами (или частями организмов) другого вида (жертвы), причем хищник живет отдельно от жертвы. Эти два вида организмов вовлечены в отношения типа хищник – жертва.
Виды-жерты пользуются целым рядом защитных механизмов, чтобы не стать легкой добычей для хищников:
Умение быстро бегать или летать;
Обладание толстой кожей или панцирем;
Обладание защитной окраской или способом изменять цвет;
Умение выделять химические вещества с запахом или вкусом, отпугивающим хищника или даже отравляющим его.
У хищников тоже есть несколько способов добычи жертвы:
Умение быстро бегать (например, гепард);
Охота стаями (например, пятнистые гиены, львы, волки);
Отлов в качестве жертв преимущественно больных, раненых и прочих неполноценных особей;
Четвертый путь обеспечения себя животной пищей – это путь, по которому пошел человек разумный, путь изобретения орудий охоты и ловушек, а также одомашнивания животных.
Нередко случается, что два различных вида организмов непосредственно взаимодействуют таким образом, что приносят друг другу взаимную пользу. Такие взаимовыгодные межвидовые взаимодействия называются мутуализмом. Например, цветы и насекомые-опылители.
Комменсализм характеризуется тем, что один из двух видов извлекает из межвидового взаимодействия пользу, тогда как на другом это практически никак не отражается (ни положительно, ни отрицательно). Например, рачки в челюстях кита.
С понятием экологической ниши тесно связано представление о так называемых насыщенных и ненасыщенных биоценозах. Первые представляют собой экосистемы, в которых жизненные ресурсы на каждом этапе преобразования биомассы и энергии используются наиболее полно. Когда жизненные ресурсы утилизируются частично, биоценозы можно называть ненасыщенными. Для них характерно наличие свободных экологических ниш. Однако это в высшей степени условно, поскольку экологические ниши не могут существовать сами по себе, независимо от занимающих их видов.
Неиспользованные резервы, нереализованные возможности интенсификации потока веществ и энергии имеются практически в любом биогеоценозе (иначе не могло бы осуществляться их постоянное развитие во времени и пространстве!), все биоценозы условно можно считать ненасыщенными. Чем меньше насыщенность биоценоза, тем легче вводятся в его состав и удачнее акклиматизируются новые виды.
Очень важным свойством биогеоценозов, как биологических систем, является их саморегуляция – способность выдерживать высокие нагрузки неблагоприятных внешних воздействий, способность возвращаться в условно исходное состояние после существенных нарушений их структуры (принцип Ле-Шателье). Но выше определенного порога воздействия механизмы самовосстановления не срабатывают, и биогеоценоз необратимо разрушаются.
В ходе эволюционного процесса глобальная экологическая ниша биосферы расширялась. Когда какой-либо вид исчерпывал генетически обусловленный потенциал освоения экологической ниши, где он родился, то он либо вытеснял другие виды, завоевывая их экологические ниши, либо осваивал ранее безжизненную нишу, перестраиваясь под нее генетически, возможно порождая при этом новый вид организмов.
На каком-то этапе развития биосферы возник вид Человек Разумный, представителями которого является все человечество, несмотря на все разнообразие рас, народов, народностей, племен.
Потенциал развития взрослых особей каждого биологического вида по всем качествам особи генетически обусловлен, хотя он может и не раскрыться, не наполниться реальным содержанием, если условия среды обитания к этому не располагают. По отношению к популяции генетическая обусловленность и потенциал её освоения подчинены вероятностным предопределенностям, отраженным в статистических закономерностях свершившегося. Это в полной мере касается и человека - биологического вида, несущего наибольший абсолютный и относительный объем (по сравнению с другими видами живых организмов биосферы Земли) внегенетически обусловленной поведенческой информации, обеспечивающей наибольшую гибкость поведения в быстро меняющейся обстановке.
Экологическая ниша — место вида в биогеоценозе, определяемое его биотическим потенциалом и совокупностью факторов внешней среды, к которым он приспособлен. Это не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и его функциональная роль в сообществе (положение в пищевой цепи), и его место относительно внешних факторов.
В структуре экологической ниши выделяют 3 составляющие:
- Пространственная ниша (место обитания) — "адрес" организма;
- Трофическая ниша — характерные особенности питания и роль вида в сообществе — "профессия";
- Многомерная (гиперпространственная) экологическая ниша — диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя особь или популяция.
Различают фундаментальную (потенциальную) нишу , которую организм или вид мог бы занимать в отсутствие конкуренции, хищников, в которой абиотические условия оптимальные; и реализованную нишу — фактический диапазон условий существования организма, который меньше либо равен фундаментальной нише.
Правило обязательности заполнения экологической ниши.
Пустующая экологическая ниша всегда и обязательно бывает естественно заполнена. В насыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы используются наиболее полно — в них все экологические ниши заняты. В ненасыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы утилизируются частично, для них характерно наличие свободных экологических ниш.
Экологическое дублирование — занятие освободившейся экологической ниши другим видом, способным выполнять в сообществе те же функции, что и исчезнувший вид. Из этого следует, что зная распределение видов по экологической нише в сообществе и параметры каждой экологической ниши, можно заранее описать вид, который сможет занять ту или иную нишу в случае ее освобождения.
Экологическая диверсификация
— явление разделения экологической ниши в результате межвидовой конкуренции. Осуществляется по трем параметрам:
— по пространственному размещению
— по пищевому рациону
— по распределению активности во времени.
Вследствие диверсификации происходит смещение признаков — особи двух близких видов более сходны между собой в тех частях ареалов, где встречаются по отдельности, чем на участках совместного проживания.
Характеристики экологической ниши:
1. Ширина
2. Перекрывание данной ниши с соседними
Ширина экологической ниши — относительный параметр, который оценивают путем сравнения с шириной экологической ниши других видов. Эврибионты обычно имеют более широкие экологические ниши, чем стенобионты. Однако, одна и та же экологическая ниша может иметь различную ширинупо разным направлениям: например, по пространственному распределению, пищевым связям и т.д.
Перекрывание экологической ниши возникает, если различные виды при совместном обитании используют одни и те же ресурсы. Перекрывание может быть полным или частичным, по одному или нескольким параметрам экологической ниши.
Если экологические ниши организмов двух видов сильно отличаются друг от друга, то данные виды, имеющие одно и то же место обитания, не конкурируют друг с другом (рис.3).
Если экологические ниши частично перекрываются (рис.2), то их совместное сосуществование будет возможно благодаря наличию у каждого вида специфических приспособлений.
Если экологическая ниша одного вида включает в себя экологическую нишу другого (рис.1), то возникает интенсивная конкуренция, доминирующий конкурент вытеснит своего соперника на периферию зоны приспособленности.
Конкуренция приводит к важным экологическим последствиям. В природе особи каждого вида одновременно подвергаются межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая по своим последствиям противоположна внутривидовой, так как она сужает площадь местообитаний и количество и качество необходимых ресурсов среды.
Внутривидовая конкуренция способствует территориальному распространению видов, то есть расширению пространственной экологической ниши. Конечный результат — соотношение межвидовой и внутривидовой конкуренции. Если межвидовая конкуренция больше, то ареал данного вида уменьшается до территории с оптимальными условиями и одновременно увеличивается специализация вида.
