Что такое надземная ярусность в биологии. Структура, ярусность и мозаичность растительных сообществ

Жизнь растений леса имеет свои особенности. Деревья, формирующие лес, растут более или менее сближенно, оказывая влияние друг на друга и на всю остальную лесную растительность. Растения в лесу расположены ярусами, которые можно сравнить с этажами. Верхний, первый ярус представлен основными деревьями первой степени значимости (ель, сосна, дуб). Второй ярус сформирован деревьями второй величины (черемуха, рябина, яблоня). Третий ярус состоит из кустарников, например, шиповника, лещины, калины, бересклета. Четвертый ярус – это травянистый покров, а пятый – мхи и лишайники. Доступ света к растениям различных ярусов неодинаков. Кроны деревьев первого яруса лучше освещены. От верхних к нижним ярусам освещенность уменьшается, так как растения верхних ярусов задерживают долю солнечных лучей. Мхи и лишайники, занимающие пятый ярус, получают очень малое количество света. Это самые теневыносливые растения леса.

Разные леса имеют различное количество ярусов. К примеру, в темном еловом лесу различимы только два-три яруса. На первом ярусе расположены основные деревья (ели), на втором – небольшое число травянистых растений, а третий образован мхами. Другие древесные и кустарниковые растения не растут во втором ярусе елового леса, так как не выносят сильного затенения. Также не наблюдается в еловом лесу и травянистый покров.

Ярусное расположение характерно не только для надземных частей растений, но и для их подземных органов – корней. Высокие деревья имеют корни, глубоко проникающие в землю, тогда как корневая система деревьев второго яруса меньшей длины и образует условно второй ярус корней. Корни других растений леса еще более короткие и находятся в верхних пластах почвы. Таким образом, растения в лесу всасывают питательные вещества из разных слоев почвы.

Деревья первой величины (дуб, сосна, ель) смыкаются своими кронами и формируют полог леса, под который проникает небольшая доля солнечного света. Поэтому травянистые растения леса, как правило, теневыносливые и имеют широкие листовые пластинки. Многие из них не выдерживают воздействия прямых солнечных лучей и могут погибнуть на открытом пространстве. Особенностью трав широколиственного леса является цветение ранней весной, когда на деревьях еще нет листвы. С помощью широких листьев растения леса накапливают органические вещества при слабом освещении и откладывают их в подземных органах, к примеру, медуница – в корневищах. В мрачных еловых чащах цветы травянистых растений имеют венчики белого цвета, чтобы они были издалека видны насекомым-опылителям. Например, такие цветки у ландыша, грушанки, седмичника, сныти, майника. Но, несмотря на эти приспособления, цветки трав леса часто не опыляются и не образуют семян. Поэтому размножение многих травянистых растений осуществляется делением корневищ, например, у кислицы, ландыша, купены, седмичника, майника. Это объясняет размещение этих трав в лесу группами.

Лесная подстилка, покрывающая почву, состоит из опавших листьев или хвои, соответственно, в лиственных или хвойных лесах, а также из коры и сучьев деревьев, отмерших участков трав, мхов. Рыхлая лесная подстилка влажная, что благоприятно для развития плесневых и шляпочных грибов. Грибницы различных грибов насквозь густо пронизывают подстилку, постепенно преобразуя органические вещества в перегной и минеральные соли для питания зеленых растений леса.

Дом со всех сторон открыт,

Он резною крышей крыт.

Заходи в зеленый дом,

Чудеса увидишь в нем. (Лес)
Лес — это самое прекрасное, это дом для растений и животных. Вспомните, когда вы последний раз были в лесу. Что вы чувствовали? Что вас окружало? Поделитесь своими впечатлениями.

Дети раскрашивают листья основных древообразующих пород (береза, осина, рябина, ива) лесных фитонценозов ХМАО в цвета своего настроения и поясняют свои ответы.

Что такое "ярусы леса"?

Для раскрашивания предлагаются следующие цвета: красный – я готов действовать, активен;

желтый – я готов поиграть, весел;

зеленый — я готов работать самостоятельно, спокоен;

коричневый – я не хочу работать, мне грустно.
Тип леса – это совокупность лесных фитонценозов, произрастающих в сходных почвенно-гидрологических условиях и имеющих сходный видовой состав ярусов и сходную структуру сообществ.

Работа по иллюстрациям различных типов лесов (Демонстрационный материал).

Леса бывают лиственные, хвойные и смешанные. В округе преобладают хвойные леса: сосновые, кедрачи, елово-пихтовые и лиственничные. Из лиственных лесов преобладают березовые.
Инструктивная карточка

в экосистемах ХМАО. Охрана природы»I год обучения.

Определите, с какого дерева лист.

Назовите тип леса, в котором произрастают данные деревья.

Кроссворд «Елочка»

Кто отгадает кроссворд, тот узнает название охранника леса.

  1. Что является домом для ели? (Лес.)
  2. Я сестра родная елки, но мои длинней иголки. (Сосна.)
  3. Я обманщица большая, я всех вас перехитрю:
    И не елка, не сосна я, а с иголками живу. (Лиственница.)
  4. У какого дерева при малейшем ветерке дрожат ли-сточки? (Осина.)

В ходе работы с гербарным материалом детям предлагается определить по 2 древесных породы и ответить на следующие вопросы:

  • Какое это дерево?
  • Лиственное оно или хвойное? Как ты это определил?
  • В каком типе лесов может произрастать?

(Например: Ель сибирская; хвойное дерево, определили по хвоинкам, иголочкам; произрастает в хвойном или смешанном лесу.)
Всякий биоценоз имеет свою собственную структуру. Она определяется расположением особей различных видов по отношению друг к другу, как в вертикальном, так и в горизонтальном направлении. Это пространственная структура.

Ярусность – распределение организмов в сообществах по вертикали. У растений ярусность вызвана конкуренцией за свет и воду, а у животных – за пищу.

Ярус — это структурная часть фитоценоза, объединяющая виды растений приблизительно равной высоты со сходной требовательностью к световому режиму во взрослом состоянии. Лесные фитонценозы имеют сложное ярусное строение. В лесной зоне ХМАО можно выделить 4 яруса: 1 ярус составлен деревьями, 2 ярус – кустарниками, 3 ярус – кустарничками и травянистыми растениями, 4 ярус – мхами и лишайниками. Ярус мхов и лишайников обычно располагается на уровне почвы, отчасти и на стволах деревьев. Ярус травянистой растительности бывает различной высоты (в сибирской тайге – до двух метров). Следующий ярус в лесу – кустарниковый. Он достигает восьмиметровой высоты. Последний лесной ярус – древесный, состоит из высоких деревьев. В соответствии с ярусным расположением растений распределяются в лесу и животные. Все, что растет на земле, для того чтобы выжить подчинено закону надземной ярусности . Этому закону подчинено все живое на земле. Такому же закону подчинено и всё живое под землей и растения, и животные и это закон подземной ярусности . Ярусность существует и в почве. Ее определяет характер залегания корневой системы различных растений.

Схема ярусного расположения растений в лесном фитонценозе.

I – древесный ярус, состоящий из 2-х пологов, II – кустарниковый ярус, III – травяно-кустарничковый ярус, IV – мохово-лишайниковый ярус.
Инструктивная карточка

по программе «Растения, животные и человек

I год обучения.

Распределите предложенные растения по ярусам, вписывая их названия в соответствующее окошко, напишите название яруса:


1 ярус —

2 ярус —

3 ярус —

4 ярус —

Береза, рябина, сосна обыкновенная, шиповник, брусника, кукушкин лен, кипрей, ландыш, осина, малина, сосна кедровая сибирская, голубика, ягель, купена, черника, плаун.

(1 ярус – древесный: береза, сосна обыкновенная, осина, сосна кедровая сибирская; 2 ярус – кустарниковый: рябина, шиповник, малина; 3 ярус — травяно-кустарничковы: брусника, кипрей, ландыш, голубика, купена, черника; 4 ярус — мохово-лишайниковый: кукушкин лен, ягель, плаун).

Жизненная форма – форма растения, возникшая в результате длительного приспособления к местным экологическим условиям (низкой температуре воздуха, и почвы, избыточной влажности, короткому вегетационному периоду и т.д.), выраженная в морфофизиологических особенностях. Основными жизненными формами растений нашего округа – деревья, кустарники, кустарнички и травы.

Деревья – жизненная форма растений с сохраняющимся всю жизнь многолетним одревесневшим главным стеблем (стволом) и ветвями, образующими крону. Основными деревообразующими породами таежных лесов ХМАО является сосна обыкновенная, кедр сибирский, ель сибирская, пихта сибирская, лиственница сибирская – хвойные; среди лиственных – береза, осина, в меньшей мере ивы и тополя.

Кустарники – многолетние деревянистые растения, ветвящиеся у самой поверхности почвы и не имеющие во взрослом состоянии главного ствола, высотой до 6 м, продолжительностью жизни от 10 до 20 лет. К кустарникам относятся – рябина сибирская, спирея (таволга) иволистная, можжевельник обыкновенный, различные виды ив (корзиночная, серая, ушастая, лопарская, черничная), черемуха обыкновенная.

Кустарничек – низкорослый кустарник (высотой до 60 см). Выделяют вечнозеленые (брусника, клюква болотная, багульник болотный) и листопадные (черника, голубика, толокнянка).

Травы – это растения, не имеющие одревесневшего побега. Травянистые растения делятся на однолетние и многолетние. Основные представители травянистых растений ХМАО – кислица обыкновенная, вороний глаз, седмичник, линнея северная, грушанка, майник двулистный, кипрей и т.д.
Растения

Деревья Кустарники Кустарнички Травы

Название хвойных и лиственных лесов зависит от вида, который преобладает на его территории. Этот вид называется доминирующим. Доминанты – виды организмов, которые преобладают в экосистеме. Как правило, доминанты выделяются среди растений (дуб, береза, сосна и др. в лесах)

Если в лесном фитонценозе преобладает сосна обыкновенная, то это сосняк, береза – березняк.

Инструктивная карточка

по программе «Растения, животные и человек

в экосистемах ХМАО.

Охрана природы»

I год обучения.

Подберите название лесному фитонценозу в зависимости от доминирующего вида:

  • Сосна кедровая сибирская – (Кедрач).
  • Осина – (Осинник).
  • Ива обыкновенная – (Ивняк).
  • Ель сибирская – (Ельник).
  • Береза – (Березняк).

Каждой команде по очереди предлагается выполнить три задания, за правильное выполнение задания начисляются баллы команда, набравшая наибольшее количество баллов объявляется победителем и получает звание «Лучший знаток лесов ХМАО».

Задание 1:

Инструктивная карточка

по программе «Растения, животные и человек

в экосистемах ХМАО. Охрана природы»

I год обучения.

Дать полную характеристику 5 растений по схеме:

  1. Название растения.
  2. Дерево, кустарник, кустарничек, трава.
  3. К какому ярусу относится.
  4. В каком лесу произрастает: хвойном, лиственном, смешанном.

(Например: Рябина обыкновенная; кустарник; 2 ярус; произрастает в лиственном или смешанном лесу.)
Задание 2:

Перед вами иллюстрации растений и животных одного лесного фитонциноза. Зарисуйте схему ярусного распределения растений в данном фитонцинозе и назовите его.

(Например: Хвойный лес. Ель сибирская, пихта сибирская, майник двулистный, можжевельник обыкновенный, багульник, седмичник, сфагнум, кукушкин лен, белка, клест, куница, медведь, глухарь.)
За правильно выполненное задание команда получает 5 баллов. Время на выполнение 3 минуты.
Задание 3:

Определите растения по гербарию /предлагаются 5 растений/.

(Например: Ель сибирская, седмичник, голубика, кукушкин лен, шиповник).
За правильно выполненное задание команда получает 5 баллов. Время на выполнение 3 минуты.
Что нового вы узнали на занятие?

Ярусность, что это, для чего она нужна растениям?

Доминирующий вид это?

Дети раскрашивают листья основных древообразующих пород (береза, осина, рябина, ива) лесных фитонценозов ХМАО в цвета своего настроения и поясняют свои ответы. Для раскрашивания предлагаются следующие цвета: красный – мне понравилось занятие, я узнал много нового;

желтый – мне понравилось играть, я повеселился с друзьями;

зеленый – я узнал много интересного для себя, мне было комфортно;

коричневый – мне не понравилось занятие, я ничего не узнал.

Основная статья: Цветковые растения

Цветковые растения занимают доминирующее положе-ние в современном растительном мире. Благодаря различным приспособлениям к условиям окружающей среды они обита-ют почти повсеместно на земном шаре, образуя леса, луга, покрывая горы и холмы. Многие цветковые растения при-способились к жизни в водоемах, другие обитают на болотах.

Лес

Ярусы леса

Существуют многие виды растений, обитающих в лесах и пресно-водных водоемах.

В лесу растения располагаются ярусами. Это позволяет разным растениям оптимально использовать свет для фотосинтеза.

Верхний ярус леса (первый)

Верхний (первый) ярус леса образуют самые светолюби-вые растения — береза, клен. липа, осина и др.

Второй ярус леса

Второй ярус образуют ива. рябина, черемуха, яблони.

Третий ярус леса

Третий ярус занима-ют кустарники — калина, крушина, лещина и др.

Четвер-тый ярус леса

В четвер-том ярусе располагаются кустарнички — голубика, брусника, черника, а также травянистые растения — купырь, марьянник, сныть, чина (рис. 175) и др.

Нижний ярус леса

Нижний ярус составляют теневыносливые растения. Из покрытосеменных это — кислица, копытень и др.

Луга

Ярусы луга

Луга, в отличие от лесов, образованы травянистыми рас-тениями. В травостое луговых сообществ в зависимости от преобладания растений разных размеров можно выделить до четырех ярусов: высокотравье, мелкотравье, низкотравье и приповерхностные растения.

Высокотравье

Побеги высоких трав достигают 80-100 см и более. К этой группе относятся костер безостый, таволга вязолистная, василистник желтый (рис. 176), крупные осоки и многие другие.

Мелкотравье

Мелкие травы имеют побеги от 15-20 до 30-40 см. В эту группу входят мятлик луговой, овсяница красная, не-которые виды клевера и др.

Низкотравье

Низкотравье — это небольшие растения высотой менее 15-20 см (белоус, мятлик однолетний, низкорослые осоки, лядвенец рогатый, клевер ползучий, клевер пашенный, гвоздика травянка, вероника дубравная, манжетка) (см. рис. 176).

Приповерхностные растения

В приповерхностном слое растут мелкие цветковые расте-нии, часто с лежачими или ползучими побегами (вербейник монетчатый, очиток едкий, вероника лекарственная, ти-мьян ползучий).

Болото

На болоте из цветковых растений встречаются сабельник болотный (рис. 177). белокрыльник болотный, вахта, пушица, морошка, а также уже знакомое вам насекомоядное рас-тение росянка круглолистная. Обычны здесь кустарнички голубика, клюква, иногда брусника, кустар-ник багульник болотный (см. рис. 177). Из деревьев встреча-ются низкорослые березы и ивы. Материал с сайта http://wiki-med.com

Пресноводные водоемы

Достаточно много цветковых растений обитает в пресных водоемах или около них. Типичные прибрежные растения во-доемов тростник, аир, ежеголовник, стрелолист, рогоз, су-сак зонтичный (рис. 178).

Среди водных растений есть такие, корни которых при-креплены к грунту, а листья плавают на поверхности. Это кувшинка, кубышка, рдест, водокрас (см. рис. 178). В толще воды растут роголистник, элодея канадская. На поверхности воды стоячих водоемов и тихих заводей рек плавает ряска, образуя порой целые ярко-зеленые ковры.

На этой странице материал по темам:

  • нижний ярус луга

  • в связи с чем возникает ярусность

  • экскурсия луг описание ярусы растений

  • нижний ярус образуют

  • ярус: ива

Вопросы к этой статье:

  • В связи с чем возникает ярусное расположение растений в лесу и на лугу?

Материал с сайта http://Wiki-Med.com

★ Главная Природа Лес Часть 1

Часть 1. Основные понятия

Лес — составная часть природы.

Лес — экологическая система, в которой главной жизненной формой являются деревья.

Лесообразующая порода - древесная порода, формирующая полог леса - верхний, главный ярус древостоя. В лесу различают ярусы:

  1. Древостой. Полог леса - совокупность крон сомкнувшихся деревьев. В лесах умеренного пояса может быть до двух лесных пологов, в тропических лесах - до пяти ярусов древостоя.
  2. Подлесок - группа растений в лесу, произрастающих в тени деревьев, которые образуют древесный полог. Состоит из кустарников и низких деревьев, которые никогда не вырастают до высоты основного древостоя.
  3. Травяной или травяно-кустарничковый.
  4. Моховой или мохово-лишайниковый.
  5. Лесная подстилка — слой органических остатков на поверхности почвы в лесу.
    Лесная подстилка состоит из опавших листьев, веток, цветов, плодов, коры и других остатков растений, фекалий и трупов животных, оболочек куколок и личинок.
  6. Подземный ярус леса состоит из корневой системы растений, лесных почв и их многочисленных обитателей, включая фауну, грибы и микроорганизмы.


Опушка леса - это край леса шириной до 150 м.

Поляна - открытый участок в лесу.
Основная растительность - травы и мелкий кустарник.

Лесосека - участок леса, отведённый
для рубок спелых и перестойных насаждений.

Еловый древостой.
Древостой - совокупность основных видов деревьев образующей лес.

Заболоченный берёзовый лес.

Лесозащитные полосы.

Подлесок в сосновом лесу.
Флора и фауна. Лес и его обитатели. 2008 г.

Лучше не скажешь:

Человечество с глубокой древности своим существованием обязано зеленому царству растений, которые поглощают и преобразуют солнечный свет в органическое вещество. На долю растений приходится примерно 95% общего веса биомассы планеты, и 66% из них вырабатывается лесами . Именно леса, зеленое сокровище Земли, определяют биологическую продуктивность планеты, Они самым непосредственным образом оказывают благоприятное влияние на климат, атмосферу, гидрологический режим рек и других водных объектов, предохраняют почву от ветровой и водной эрозии, являются регуляторами атмосферного и почвенного влагообмена. Поэтому леса являются не только уникальной частью природы, но и выполняют весьма разнообразные экологические и социально-экономические функции.

Деревья

Деревья по виду листьев делятся на хвойные и лиственные.

  1. Хвойные отличаются обычно жёсткими вечнозелёными (редко летнезелёными) игловидными или чешуйчатыми листьями, называемыми хвоей, или иглами, образуют шишки или можжевеловые ягоды. К этой группе относятся, например, сосны, ели, пихты, лиственницы, кипарисы, секвойи.
  2. Широколиственные деревья имеют широкие и плоские листья - у которых толщина значительно меньше длины и ширины, обычно опадающие раз в год. Широколиственные (или просто лиственные) деревья обычно цветут и плодоносят. К этой группе относятся клёны, буки, ясени, эвкалипты и другие.

    Дайте характеристику растениям леса разных ярусов определите их жизненную форму

Деревья делятся по сроку жизни листьев - на листопадные и вечнозелёные.

  1. Листопадные деревья имеют чёткую смену лиственного покрова: все листья на дереве теряют зелёную окраску и опадают, некоторое время (зимой) дерево стоит без листьев, потом (весной) из почек вырастают новые листья.
  2. Вечнозелёные деревья не имеют чёткой смены лиственного покрова: листва находится на дереве в любой момент года, и смена листьев происходит постепенно, в течение всей жизни дерева.

В дереве выделяют три основные части : корень, ствол и крона.

  1. Корень дерева - это, как правило, подземная часть растения. Основные функции - удержание дерева в вертикальном положении, всасывание питательных веществ из почвы и передача их в ствол. Корни имеют большую протяжённость: они могут уходить на глубину до 30 метров и в стороны на расстояние до 100 метров. У некоторых деревьев есть воздушные корни, которые находятся над поверхностью земли, а их функция схожа с функцией листьев.
  2. Ствол дерева выполняет функцию опоры для кроны, а также осуществляет передачу веществ между корнями и кроной. В зимний период времени выступает в роли хранилища влаги и питательных веществ. Древесный ствол состоит из сердцевины, древесины, которая нарастает от камбия внутрь, образуя годовые кольца - тёмные и светлые участки, видимые на поперечном спиле дерева. Количество годовых колец в лесах умеренной зоны соответствует возрасту дерева, а их толщина - условиям жизни дерева в каждый конкретный год. В засушливых районах у деревьев могут появляться ложные кольца после выпадения осадков. Снаружи ствол покрыт корой. В течение своей жизни дерево имеет, как правило, единственный ствол. При повреждении (спиливании) главного ствола у некоторых деревьев из спящих почек могут развиваться сестринские стволы. Часть ствола от основания до первых сучьев называется штамбом.
  3. Крона дерева - совокупность веток и листьев в верхней части растения, продолжающая ствол от первого разветвления до верхушки дерева или кустарника со всеми боковыми ответвлениями и листвой. Различают такие характеристики, как форма кроны - от колонновидной до раскидистой и плотность кроны - от плотной до редкой, ажурной. Под действием света в листьях в результате фотосинтеза происходит синтез необходимых веществ.
  • Наибольшей высоты достигают деревья вида секвойя, в национальном парке Редвуд их высота достигает 115,55 м.
  • Самое толстое дерево в мире - баобаб, 15,9 м в диаметре.
  • Старейшим деревом в мире считается ель, растущая в горах на западе Швеции, вероятно, с ледникового периода. Её возраст составляет около 9550 лет.

Ярусность растений в фитоцинозах

Основным фактором, определяющим вертикальное распределение растений по наземным ярусам, является количество света.

Так, растения верхних ярусов более светолюбивы, чем нижних, и лучше их приспособлены к колебаниям температуры и влажности воздуха.

Ярусность особенно хорошо выражена в лесах умеренного пояса. В них можно выделить 5-6 ярусов:

* первый (верхний) ярус образуют деревья первой величины (ель, сосна, дуб, береза, осина);

* второй ярус образуют деревья второй величины (рябина, черемуха, дикие яблоня и груша);

* третий ярус составляет подлесок, образованный кустарниками (лещина обыкновенная, крушина, бересклет европейский, шиповник);

* четвертый ярус состоит из крупных трав (багульник, голубика, черника, вереск, чистец лесной, крапива, иван-чай);

* пятый ярус сложен из трав более низких (водяника, клюква, кисличка, осока);

* в шестом ярусе расположены мхи и лишайники.

Малоярусными сообществами являются луг, степь, болото, которые имеют по 2-3 яруса.

Подземная ярусность представляет собой как бы зеркальное отражение наземной: корни наиболее высоких деревьев проникают на большую глубину, чем корни кустарников, ближе к поверхности располагаются корни мелких травянистых растений, а непосредственно на ней — мхи. При этом в поверхностных слоях почвы корней значительно больше, чем в глубинных.

Таким образом, ярусы определяют сложение и структуру фитоценоза: если ярусов мало, то растительное сообщество называют простым, если много, то сложным.

Растения каждого яруса и обусловленный ими микроклимат создают определенную среду для специфичных животных:

* в почвенном ярусе леса, который заполнен корнями растений, обитают почвенные животные (различные микроорганизмы, бактерии, насекомые, черви,);

* в лесной постилке живут насекомые, клещи, пауки, многочисленные микроорганизмы;

* более высокие ярусы занимают растительноядные насекомые, птицы, млекопитающие и другие животные;

* разные виды птиц строят гнезда и кормятся в разных ярусах — на земле (фазановые, тетеревинные, трясогузки, коньки, овсянки), в кустарниках (дрозды, славки, снегири), в кронах деревьев (зяблики, щеглы, корольки, крупные хищники).

Необходимо отметить, что одни и те же виды в одном сообществе в силу возрастных различий особей или частичного угнетения могут находиться весьма кратковременно в разных ярусах.

Например, всходы ели, пока они маленькие, располагаются в нижних ярусах леса. Но по мере роста при благоприятных условиях ель займет свое место в верхнем ярусе.

Кроме того, имеются и внеярусные организмы.

Внеярусные организмы затрудняют четкое выделение ярусов, что особенно выражено в тропических влажных лесах, структура которых чрезвычайно сложна.

Виды животных и растений различных ярусов в биоценозе находятся в тесном взаимоотношении и взаимозависимости.

* сильное разрастание верхних ярусов сообщества соответственно уменьшает густоту нижних, нередко вплоть до полного исчезновения слагающих их растений, вместе с которыми исчезает и животное население;

* с другой стороны, разреживание верхнего яруса по тем или иным причинам способствует усиленному развитию растений нижних ярусов благодаря улучшению режима света, влаги, тепла, а также повышению содержания минеральных веществ в почве. Разрастание нижних ярусов положительно влияет на животное население как в количественном, так и в качественно отношении.

Таким образом, ярус можно рассматривать как структурную единицу биоценоза, которая характеризуется определенными экологическими условиями, соответствующим набором растений, животных и микроорганизмов, между которыми складывается своя система взаимоотношений.

Вертикальное распределение организмов в биоценозе обусловливает и определенную структуру в горизонтальном направлении.

Неоднородность распределения организмов в горизонтальном направлении получила название мозаичности.

Мозаичность свойственна практически всем фитоценозам.

Мозаичность выражается наличием в составе биоценоза различных микрогруппировок, которые различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, продуктивностью и другими свойствами.

Неравномерность в горизонтальном распределении живых организмов в биоценозе и связанная с этим мозаичность обусловлена рядом причин:

* неоднородностью почвенных условий (наличие понижений и повышений);

* средообразующим влиянием растений и их биологическими особенностями;

* результат деятельности животных (образование муравейников, вытаптывание травы копытными и др.) или человека (вырубка лесов, распашка степей, кострища и др.).

Мозаичность имеет довольно важное значение для жизни сообщества, так как позволяет наиболее полно использовать ресурсы различных типов местообитаний. Это приводит к увеличению численности и разнообразия видов в сообществе, способствует повышению устойчивости всего сообщества.

Совокупность растений, занимающих однородный участок земной поверхности и находящихся в тесном взаимодействии между собой и с условиями окружающей среды образует растительное сообщество , или фитоценоз . Растительное сообщество как компонент входит в состав биоценоза, экосистемы и геосистемы (природно-территориального комплекса). Растения их образующие различаются не только экологически (по их отношению к условиям произрастания), но и биологически (по приспособлениям, обеспечивающим им возможность существования и размножения в определённых условиях среды) и представлены различными жизненными формами, или биоморфами (деревьями, кустарниками, травами и пр.). Например, в состав широколиственных пойменных, нагорно-байрачных и пр. лесов входят деревья (дуб, липа и др.), кустарники (лещина, тёрн, крушина и др.), многие виды трав и других растений. Большую роль в функционировании биоценозов играет опад (отмершие части растений), образующий лесную подстилку и степной «войлок», или ветошь. Элементарная самая низшая, элементарная классификационная единица фитоценозов называется растительной ассоциацией , а наивысшая - растительностью , или растительным покровом , как совокупность всех фитоценозов определённой территории.

Как и всякая система, фитоценозы обладают пространственной структурой: вертикальной (или ярусностью) и горизонтальной (комплексность и мозаичность).

Ярусность , как отмечал ещё В.В. Алёхин (1944) - это один из структурных признаков сложившихся фитоценозов. Растения различной высоты (и соответственно различных экологических свойств), располагают свои верхние части на разных уровнях, частично перекрывая друг друга. В различных растительных сообществах наблюдается от двух до пяти ярусов. Растения одинаковой высоты находятся в равноценных условиях освещённости, образуя отдельные надземные ярусы. В зависимости от занимаемого яруса растения находятся в разных микроклиматических условиях. От верхнего яруса к нижнему снижается интенсивность освещения и температура, увеличивается влажность воздуха и повышается содержание углекислого газа. Наряду с надземной выделяются и подземная ярусность, обусловленная физико-химическими особенностями почвы и конкуренцией растений за воду, элементы питания и кислород. Одни растения имеют поверхностную мочковатую корневую систему, которая позволяет им поглощать влагу поступающую с осадками или даже с росой. Другие располагают свои корни во всей толще почв и используют накопленную в ней воду. У третьих длинный стержневой корень, тянущийся иногда на многие метры, достигает уровня грунтовых вод - более постоянного источника влаги. Следовательно, ярусность позволяет сосуществовать на одном и том же участке значительному числу видов, различающихся по своим экологическим требованиям.



Надземная ярусность наиболее чётко выражена в сообществах, образованных растениями, относящимися к различным жизненным формам (например, в лесах), где при достаточном увлажнении конкуренция между растениями идёт за режим освещённости. Выделяются следующие ярусы: древесный (может быть 2 - 3 яруса), подроста (возобновление древостоя), подлеска (кустарников), травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового покрова. В пределах ярусов часто выделяются подъярусы, или пологи, например, высоких деревьев (более 6 м), низких (около 2 м) и др. В лесных сообществах встречается и внеярусная растительность: древесные и травянистые лианы, обвивающие деревья (хмель и др.) и эпифиты (лишайники), живущие на стволах и ветвях деревьев (рис. 6).

В степных и луговых сообществах, где большинство растений относится к одним жизненным формам, где условия освещённости достаточны, а конкуренция между растениями идёт за использование влаги, надземная выражена не столь ярко. В них обычно различаются ярусы: высоких (высотой более 50 см), средних (20 - 50 см) и низких (высотой менее 20 см) трав и полукустарничков, мохово-лишайникового покрова, также может выделяться и кустарниковый ярус, а в целинных степях слой степного войлока. Подземная ярусность проявляется особенно отчетливо, при этом величина подземной фитомассы во много раз превосходит надземную (рис. 8).

Наряду с ярусностью наблюдается неоднородность растительных сообществ в горизонтальном направлении - мозаичность, расчлененность их на пятна, отличающиеся по количественному соотношению растений разных видов, по сомкнутости, продуктивности и другим свойствам. Она в основном обусловлена неоднородностью в экотопе (или местообитание организмов), деятельностью животных, биологией размножения, характером распространения семян и средообразующим влиянием растений, а также - деятельностью человека. Примером мозаичности, обусловленной неоднородностью в экотопе, могут быть изменение в пределах растительного сообщества, обусловленные наличием нано- и микропонижений и повышений, в т.ч. связанные с деятельностью животных-землероев. В отличии от мозаичности комплексность растительных сообществ представляет собой чередование ассоциаций, неоднократно сменяющих друг друга в пространстве и связанная с особенностями микрорельефа, с комплексностью почв и различиями процессов почвообразования и др. (например, чёрно-полынные сообщества на корковых солонцах и др.)



Рис. 6. Вертикальная проекция травостоя луговой степи в июне (Бобринская степь в Орловской области) (Жизнь растений. Т.1., 1974. С. 111.)

Дерновинные злаки и осоки: 1 - типчак; 2 - ковыль Иоанна (или перистый); 3 - душистый колосок; 4 - осока горная. Корневищные злаки и осоки: 5 - полевица Сырейщикова; 6- овсяница красная; 7 - келерия Делявина; 8 - осока русская.

Разнотравье (включая бобовые): 9 - клевер ползучий; 10 - фиалка песчаная; 11 - клевер горный; 12 - лютик многоцветковый; 13 - нивяник обыкновенный; 14 - пазник крапчатый; 15 - таволга шестилепестная; 16 - фиалка собачья; 17- козелец пурпуровый; 18- молочай стройный; 19 - лапчатки семилисточковая; 20 - астрагал датский; 21 - зопник клубненосный; 22 - подмаренник северный; 23 - румянка красная; 24 - шалфей луговой; 25- песчанка злаколистная. Мхи: 26 - зелёный мох (сплошной покров).

Рис. 7. Вертикальная проекция наземная и подземная ярусность в низкотравной прерии

Рис.8. Вертикальный разрез через надземную и подземную часть биоценоза суходольного луга.

1 - мышиный горошек; 2 - бедренец-камнеломка; 3 - типчак; 4 - манжетка; 5 - осока; 6 - клевер средний; 7 - кошачья лапка; 8 - буквица лекарственная; 9 - хвощ; 10 - нивяник (Жизнь растений. Т.1., 1974. С. 104).

Красочные аспекты степей

Функционирование геосистем имеет циклический характер и подчинено цикличности поступления солнечной энергии и влаги. Год - это минимальный отрезок времени, в течении которого выявляются все типичные процессы функционирования геосистем, сопровождающиеся определёнными изменениями структуры геосистем. Для того чтобы получить правильное представление о степях, необходимо не только изучить флористический состав (т.е. список растений), но и детально проанализировать жизнь степи в течении всего теплого периода.

Одним из отличительных свойств степных фитоценозов (растительных сообществ) является быстрая смена физиономических картин (или красочных аспектов), зависящая от появления одних цветущих растений и исчезновения других. Ставшее классическим описание красочных аспектов (или фаз цветения) луговой разнотравной степи в лесостепной зоне впервые приводит В.В. Алёхин в 1926 г. в своём труде «Растительность Курской губернии» (Алёхин, 1986). В Стелецкой степи под Курском он выделил 11 фаз цветения (Алёхин, 1934). Предвесенняя 1-я фаза бурой степи - отсутствие вегетации. 2-я фаза - прострела - на фоне бурой прошлогодней травы появляются крупные лиловые цветки прострела раскрытого (Pulsatilla patens ). 3-я фаза - горицвета и прострела - степь едва начинает зеленеть (рис. 9). Золотые пятна горицвета (Adonis vernalis ) и лиловые прострела пестрят по всей степи, создавая необычайно красивую картину. Вторая и третья фазы, составляют ранневесенний период вегетации степи, характерны для конца апреля или начала мая. 4-я фаза – сочевичника и ириса – по зелёному полю разбросаны новые цветущие растения: белые кисти сочевичника (Orobus albus ), лиловые касатики-ирисы (Iris aphylla ), крупные белые ветреницы (Anemone silvestris ) и др. В первых числах июня наблюдается самая красочная фаза степной растительности - 5-я фаза – незабудок . Насочном зелёном фоне массами цветут нежно-голубые незабудки (Myosotis silvatica ); зелёно-голубое поле пестрит золотистыми пятнами - это степной крестовник (Senecio campester ), лютик (Ranunculus polyanthemus ) и др. В это же время начинают цвести некоторые злаки и ковыли выбрасывает свои белые перья. Четвёртая и пятая фазы относятся к поздневесеннему периоду. В середине июня наблюдается 6-я фаза – шалфея (рис. 10). Степь издали представляется тёмно-лиловой; над всеми остальными цветущими растениями доминирует шалфей (Salvia pratensis ), между ними реют перья ковылей и утром появляются золотистые головки козлобородника (Tragopogon orientalis ). В конце июня наступает 7-я фаза – белой степи – цветут в изобилии клевер-белоголовка (Trifolium montanum ), поповник, или ромашка луговая (Leucanthemuin vulgare ), таволжанка (Filipendula hexapetala ); причём на белом ковре разбросаны сине-зелёные оттенки колокольчиков (Campanula sibirica и C. рersicifolia ), короставника (Knautia arvensis ), красные соцветия румянки (Echium rubrum ). В десятых числах июля начинается 8-я фаза – эспарцета - окраска степи приобретает тускло-розовый оттенок от цветущегоэспарцета (Onobrychis arenaria ). Красочность степи постепенно идёт на убыль. Шестая, седьмая и восьмая фазы характерны для луговой степи в первую половину лета. Для второй половине июля характерна 9-я фаза – дельфиниума – цветут высокие растения живокости, или дельфиниума () сярко тёмно-синими (рис. 11). В самом конце июля наступает10-я фаза – черемицы. В это времяособенно выделяется черемица (Veratrum nigrum ) – высокое растение с длинными соцветиями тёмно-красных цветов. С августа и до самого снега длится 11-я, осенняя фаза , когда нет новых зацветающий растений (Алёхин, 1934).

Также ряд красочных аспектов или фаз цветения можно наблюдать и в типичных степях. Однако здесь из-за более сухого и тёплого климата они наступают раньше по времени, чем в лесостепи, и цветовые аспекты определяются другими видами растений. В подзонах умеренно засушливых и сухих степей в правобережной части Волгоградской области по данным автора наблюдаются следующие красочные аспекты (фазы цветения).

Предвесенняя 1-я фаза наблюдается самой ранней весной, когда едва сходит снег и степь ещё бурая от прошлогодней травы, она характеризуется отсутствие вегетации. Через несколько дней, в конце марта первыми зацветают лиловые прострелы (Pulsatilla patens ) в умеренно-засушливых степях и брандушка русская (Bulbocodium ruthenicum ) в сухих степях (2-я фаза - прострела или эфемеров ). В это же время цветёт и мелкая осока приземистая, покрывающая степь своими дернинами, и миниатюрные разноцветные веснянки, рогоглавники и другие эфемеры. Однако общий фон степи остаётся бурым. На поверхности почвы среди сухих стеблей злаков видна яркая зелень мелкого мха (Tortula ruralis). Очень скоро, самое большее через неделю, в конце марта - начале апреля к ним присоединяются ярко-жёлтые золотистые горицветы, или адонисы весенний и волжский (3-я фаза - адониса ). Начинается вегетация злаков. В этот период в апреле на фоне нежной зелени яркими искрами вспыхивают цветы гусиного лука, фиалки, лапчатки, лютиков и др. 2-я и 3-я фазы обычно характерны для конца марта - середины апреля и составляют ранневесенний период вегетации степи. В конце апреля - начале мая степь уже покрыта сплошным зелёным ковром трав, по которому драгоценными самоцветами вспыхивают золотистые сиреневые и лиловые цветы ириса низкого (или касатика, петушка). Позднее к ним добавляются и тюльпаны Шренка (красного, розового, оранжевого, жёлтого, белого и других цветов), и ярко-жёлтые тюльпаны Биберштейна, белые цветы валерианой клубненосной и пурпурные - мытников, а в умеренно-засушливых степях и тёмно-красные пионы тонколистные. Это самая красивая4-я фаза - весенней пёстрой степи. Склоны балок заливают розовые волны цветущего миндаля низкого и белые - дикой степной вишни и тёрна. В байрачнах и нагорных лесах цветут дикие яблони и груши. К середине мая обильное цветение эфемероидов завершается и наступает 5-я фаза - зелёной степи. В этот период зацветают некоторые злаки и птицемлечники. 4-я и 5-я фазы относятся к позднее весеннему периоду. В конце мая наступает 6-я фаза - «седой» степи , когда зацветают степные злаки - ковыли, типчак и тонконог. Сплошной серебристо-седой пеленой покрывается степь. Она состоит из бесчисленных «перьев» ковылей, и точно поверхность бесконечного водного простора колышется ветром, сверкая на солнце.

Наступает июнь, и степь представляет собой иную картину, издали она кажется совершенно лиловой. Это 7-я фаза - лиловой степи. Цветут вика мышиная, различные виды шалфея, вероники,голубые пятна образует лён австрийский. Растения характерные для 6 - 7 фаз быстро отцветают, но им на смену появляются новые - это начало фенологического лета. Позже, в середине июня, наступает 8-я фаза - время летней пёстрой степи - к лиловым цветам шалфея, вики мышиной присоединяются и другие краски: ярко-жёлтая - козлобородник, подмаренник, люцерна, донник, льнянка и др.; пурпурно-жёлтая - марьянник полевой; ярко - розовая - вязель, чина; белая - нивянник (или ромашка), тысячелистник, таволга и др. Цветут многие представители бобовых. В середине июня зацветают гвоздики, колокольчики, зверобой, душица, чабрец (тимьян), и другие растения, наполняющие воздух целебными ароматами. В этот период степь представляет собой необычайно красивую и пёструю мозаику, переливающуюся на солнце всеми цветами радуги. В конце июня - начале июля степь постепенно приобретает фиолетовую окраску (9-я фаза ) - зацветает живокость (дельфиниум), с вкраплениями белого (тысячелистник, ромашки и др.) и жёлтого цветов (подмаренник, донник и др.). Эффектно выделяются сиреневые шары кермеков и гониолимона татарского и сине-зелёные - синеголовников, высокие перья ковыля - тырсы. С середины июля число цветущих растений начинает быстро сокращаться. Степь постепенно приобретает буроватый оттенок от многочисленных засыхающих уже растений, и серебристый - от цветущего ковыля - тырсы, и незаметного ранее полынка (полынь австрийская). С середины июля наступает позднелетняя 10-фаза - золотой степи. Уже нет новых зацветающих растений, которые создавали бы красочные аспекта. В августе-сентябре лишь кое-где видны цветы грудницы мохнатой, кермека, скабиозы, льнянки, живокости, люцерны и других отцветающих растений. В сентябре после дождей вновь зеленеют мхи, начинается осенняя вегетация некоторых злаков и представителей разнотравья, появляются осенние эфемеры и эфемероиды (безвременник яркий и др.), наступает11-я фаза - осенняя , которая длится до морозов.

Однако ежегодно в зависимости от погодных условий теплого сезона могут наблюдать отклонения от средних сроков наступления красочных аспектов. В годы с коротким жарким и засушливым весенним периодом наблюдается смещение, сокращение и наслоение фаз. Например, в 2007 г. и 2012 г. в середине мая цвели ранне-, позднее весенние и раннелетние виды. В 2012 г. цветение ковылей началось в конце апреля, на три недели раньше средних установленных сроков. В годы с влажным и умеренно тёплым весенне-летним периодом (например, в 2004 - 2005 гг.) сроки цветения удлиняются, и степь остаётся зелёной до наступления зимы. Часто в сентябре, после летней засухи, особенно на сенокосах, наблюдается осеннее цветение некоторых видов разнотравья: шалфея, люцерны, льнянки, живокости, колокольчиков и др.

Возможно, рассмотренные смены красочных аспектов являются схематичными, т.к. каждая фаза характеризуется десятками цветущих, зацветающих и отцветающих видов растений, что в целом создает существенно более причудливую, утонченную и сложную картину.

Следует отметить, что в типчаково-ковыльных степях появляются две фазы с господством ковылей, чего нет в северных степях: одна - позднее весенняя, с перистыми ковылями, другая - летняя, с ковылём-волосатиками (тырсой).

В степях при продвижении от относительно влажных регионов к более засушливым можно заметить уменьшение числа аспектов. При этом изменяются и качественные характеристики фаз развития, а также степень их выраженности. Например, в ковыльных степях западной Сибири исследователями выделяется всего 7 аспектов.

В опустыненных степях красочных аспектов меньше, и они выражены более резко. В Приэльтонье выделяются три основных аспекта: короткие ранневесенний и позднее осенний, когда вегетируют и цветут эфемеры и эфемероиды, и длительный период вегетации полукустарничков и разнотравья, охватывающий позднюю весну, лето и раннюю осень.

По мере продвижения вглубь материка пик цветения и биопродуктивности в степях смещается с весны на вторую половину лето.

Рис. 9. Аспекты весенние на Стрелецкой степи под Курском в вертикальных проекциях (длина 1 м). Верхняя проекция - ранняя весна, аспект прострела (Pulsatilla patens ); нижняя - аспект горицвета (Adonis vernalis ), конец апреля (по В. Покровской) (Алёхин, 1944, С. 154).

Рис. 10. Летний аспект шалфея (Salvia pratensis ), первая половина июня на Стрелецкой степи под Курском; вертикальная проекция - длина 1 м (по В. Покровской) (Алёхин, 1944, С. 155).

Рис. 11. Позднелетний аспект с дельфиниумом (Delphinium litwinowi, D. cuneatum ) серединя июля; вертикальная проекция - длина 1 м (по В. Покровской) (Алёхин, 1944, С. 156).

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Фитоценоз -- растительное сообщество, существующее в пределах одного биотопа. Характеризуется относительной однородностью видового состава, определённой структурой и системой взаимоотношений растений друг с другом и со внешней средой. Фитоценоз входит в состав биоценоза наряду с зооценозом и микробиоценозом. Биоценоз, в свою очередь, в сочетании с условиями абиотический среды (экотопом) образует биогеоценоз . Фитоценоз является центральным, ведущим элементом биогеоценоза, так как трансформирует первичный экотоп в биотоп, создавая среду обитания для других организмов, а также является первым звеном в круговороте веществ и энергии.

Структура растительного сообщества (фитоценоза) -- особенности распределения составляющих его компонентов в пространстве, занятом сообществом. Различают горизонтальное и вертикальное распределение компонентов сообщества.

Вертикальной структурой фитоценоза называют размещение органов растений различных видов на разных высотах над поверхностью почвы и на разных глубинах в почве.

Вертикальная структура нередко выражается в ярусности , т. е. в горизонтально расположенных слоях разных экоморф. В полноценных многовидовых развитых лесных растительных сообществах насчитывается до 7 -- 8 ярусов. Ярус может слагаться из одного или нескольких видов.

Виды растений, входящие в состав растительного сообщества, располагают свои надземные и подземные части на разных уровнях. Это зависит от наследственных свойств каждого вида, а также от условии окружающей среды. Таким образом ярусностью называют расположение отдельных частей растений в зависимости от их размеров. Различаются надземная и подземная ярусность, т.е. ярусность корневых систем.

Надземная ярусность

структура растительное сообщество

К тому или иному ярусу следует относить растения, достигшие обычных для данного вида размеров. Молодые же растения, временно входящие в состав более низких ярусов не должны в них включаться. Не следует выделять в особый ярус те экземпляры того или иного вида, которые временно настолько угнетены, что не способны размножаться семенным или вегетативным путем.

Таким образом, каждый вид входит в состав только одного яруса, а в других ярусах экземпляры этого вида присутствуют временно и временно образуют полога, располагающиеся между ярусами фитоценоза.

Обычно среди ярусов сообщества выделяют главный, который определяет условия существования в фитоценозе. В надземной части фитоценоза главным ярусом обычно бывает один из верхних: или верхний древесный в лесах или наиболее сомкнутый травяной на лугах и в степях и т. д. Однако в некоторых случаях главным ярусом (в который входит эдификатор фитоценоза) оказывается нижний, например ярус сфагновых мхов на торфяном болоте или в заболоченных местах.

Каждый ярус, входящий в состав фитоценоза, оказывает влияние на другие ярусы и в свою очередь подвергается их влиянию. Поэтому фитоценоз необходимо рассматривать как нечто целое, а ярусы фитоценоза - как его структурные части, которые в некоторых случаях могут быть относительно самостоятельными.

Подземная ярусность

Подземные ярусы выделяют на основании глубины проникания корней в почву и размещения активной, т. е. способной поглощать воду и питательные вещества, части корневых систем, обычно снабженной корневыми волосками. В лесах нередко можно наблюдать три-шесть подземных ярусов. Например, в широколиственном ясенево-дубовом лесу выделяют ярус залегания корневищ и корней мелко укореняющихся трав, ярус корней более глубоко укореняющихся трав, один или два яруса корней кустарников (более поверхностно и более глубоко укореняющихся), причем эти ярусы могут совпадать и тогда объединяются с подземными ярусами трав, два яруса корней деревьев (верхний из них образуют корни ясеня, нижний-более глубоко идущие корни дуба).

Принято считать, что корневые системы растений, входящие в тот или иной подземный ярус, используют влагу и питательные вещества тех почвенных горизонтов, в которых расположен этот ярус. Однако в фитоценозах с недостаточным увлажнением в приповерхностных слоях образуются тонкие активные, так называемые эфемерные корни, очень быстро появляющиеся и так же быстро отмирающие при пересыхании этих слоев.

В сообществах с преобладанием засухоустойчивых растений зачастую масса корней во много раз больше массы надземных частей растений.

Нередко корневые системы смыкаются в таких сообществах, где надземные части растений разобщены. Иногда, например на щебнистых склонах, происходит дифференциация корневых систем: образуются корни абсорбирующие и прикрепляющие.

Представления о ярусности сформировались в конце XIX - начале XX века в работах фитоценологов, которые исследовали бореальные и широколиственные леса умеренной зоны. Так, впервые ярусность была описана в 1863 г. австрийским ученым А. Кернером. В еловом лесу он выделил древесный ярус, папоротниковый ярус и моховой ярус.

Затем шведский ученый Р. Гульт выделил в лесах северной Финляндии 7 ярусов:

1. верхний древесный ярус;

2. нижний древесный ярус;

3. подлесок;

4. верхний травяной ярус;

5. средний травяной ярус;

6. нижний травяной ярус;

7. напочвенный ярус.

Причины образования ярусов. Экологическое и биологическо е значение такой дифференциации

Основной причиной ярусности являются неоднородные условия среды.

Существуют растения светолюбивые и теневыносливые; их корневые системы расположены на разной глубине; им требуются различные элементы минерального питания и неодинаковое количество воды; в разное время они цветут и плодоносят; имеют собственных опылителей.

Ярусное строение фитоциноза даёт растениям возможность более полно использовать ресурсы среды. Растения разных ярусов живут в разных условиях, что уменьшает конкуренцию и способствует увеличению видового разнообразия. Чем благоприятнее условия местообитания, тем сложнее ярусность.

Ярусность фитоценоза имеет большое экологическое значение. Она -- результат длительного и сложного процесса межвидовой конкуренции и взаимного приспособления растений друг к другу. Благодаря ей фитоценоз образуют виды, весьма различные по своей экологии и имеющие различные жизненные формы (дерево, кустарник, трава, мох и т. д.).

Для растений водной среды, например пресноводных водоемов, характерна соответствующая ярусность, которая отражает их приспособленность именно к данной среде со своим световым и температурным режимом.

Животные меняют ярусное положение в течение дня, года, жизни, проводя в том или ином ярусе более продолжительное время, чем в других. С определенными глубинами почвы связаны ее различные беспозвоночные обитатели, однако строгой приуроченности к подземным ярусам у них нет..

Распределение растений по надземным ярусам определяет неодинаковая освещенность, которая приводит к различиям в температурном режиме и режиме влажности.

В одних и тех же ярусах находятся растения одинаковой высоты, сходные или различающиеся по своим экологическим особенностям (например, хвойные и лиственные породы), но имеющие примерно одинаковую потребность в освещении.

Растения разных ярусов влияют друг на друга. Растения верхних надземных ярусов более светолюбивы, чем растения нижних ярусов, и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности. Под своими кронами они создают условия слабой освещенности и стабильной температуры и влажности. Поэтому нижние ярусы образованы растениями, у которых потребность в свете меньше.

В свою очередь растения нижних ярусов влияют на растения верхних ярусов. Так, например, ярус мхов в еловом или пихтовом лесу накапливает значительное количество влаги; травяной покров леса участвует в процессе почвообразования, формируя опад, и т.д.

Не все ярусы одинаковы. Одни из них, образованные только деревьями или только кустарниками и кустарничками, постоянны и сохраняют систему стволов и ветвей, а в ряде случаев и листьев, круглогодично. Другие же непостоянны. Они образованы травянистыми растениями, надземные части которых полностью или частично отмирают на неблагоприятный период года.

При выделении ярусов выделяют два (или три) яруса деревьев, один или два яруса кустарников, три яруса трав, один ярус напочвенного покрова

Растения, развивающие свою листву в разных ярусах, называют межъярусными (или внеярусными) растениями.

Подземная ярусность фитоценозов изучена хуже, чем надземная. Распределение корней растений по подземным ярусам определяется изменением с глубиной степени увлажнения почвы, ее богатством питательными веществами и уменьшением степени аэрации почвы с глубиной.

Подземные ярусы, также как и надземные влияют друг на друга. Корни, образующие верхний подземный ярус, могут перехватывать дождевую воду у растений, корни которых находятся в более глубоких ярусах. В свою очередь корни, составляющие более глубокие подземные ярусы, перехватывают поднимающуюся капиллярно воду у корней верхних подземных ярусов.

Фитоценотический горизонт - это элемент вертикальной структуры раститнльного сообщества, который характеризуется не только составом видов, но и определённым составом видов автотрофных растений, ступенчатой заполненности пространства этими органами. Так, в лесах умеренной зоны можно выделить 4 горизонта:

- кроновый, включающий кроны деревьев (ветви, листья, совместно с эпифитами);

- стволовой , включающий стволы деревьев с эпифитами и лианами,а также подлесок;

- травяной , травяно-кустарничковый или кустарничковый, включающий прикорневую часть стволов с эпифитами, травами и кустарничками, а также нижнюю часть подлеска;

- припочвенный , включающий напочвенные мхи и лишайники, низкорослые травы, нижние части растений, входящих в состав более высоко расположенных горизонтов.

Таким образом, некоторые виды принимают участие в формировании всех четырех фитоценотических горизонтов (деревья), другие - только трех (кустарники), двух (травы и кустарнички) или только одного (напочвенные мхи и лишайники) горизонтов.

Растительный континуум -- свойство растительности существовать в виде непрерывного покрова. Он проявляется в постепенном переходе растительных сообществ друг в друга при постепенном изменении условий внешней среды.

Одним из видов растительного континуума является вертикальный континуум - тип вертикальной структуры экосистемы, когда на глаз четкое расчленение по вертикали на отграниченные слои-ярусы не наблюдается.

Классический пример - вертикальная структура тропического леса. Континуальна вертикальная структура луговых и степных травостоев.

Масса надземных органов и поверхности листов по вертикале изменяется постепенно, образуют вертикальный континуум.

Выделяют также:

- пространственный континуум -- постепенное изменение состава и свойств растительного покрова в пространстве

- временной континуум -- постепенное изменение состава и свойств растительного покрова во времени (при сезонных и многолетних колебаниях, сукцессии и эволюции растительности)

- синтаксономический континуум -- отражает наличие переходных (промежуточных) сообществ между их типами (синтаксонами).

- горизонтальный континуум -- плавный переход одних сообществ в другие при изменении условий среды.

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

    Характеристика фитоценоза и флористического состава соснового леса. Факторы, влияющие на развитие растений: почвы, пожары, морфометрические показатели. Проверка гипотезы об однородности флоры фитоценоза сосновых лесов с применением критерия Стьюдента.

    курсовая работа , добавлен 24.05.2015

    Факторы формирования теплового режима грунта. Характерные особенности теплового режима систем сбора тепла грунта как объекта проектирования тепловых насосов грунт-вода. Понятие периода покоя у растений, его виды и признаки окончания. Сущность фитоценоза.

    контрольная работа , добавлен 10.09.2010

    Таксономические единицы растительного мира, систематика растений, их значение в питании диких животных и человека. Строение и функции эпидермы листа; классификация, биологическое значение почек. Экологические группы растений по отношению к составу почвы.

    контрольная работа , добавлен 06.02.2012

    Описание видового состава урочища Черный лес: морфологические особенности деревно-кустарной флоры и ярусность лесного фитоценоза. Принципы учета обилия вида и анализ состава флоры урочища. Разработка плана экскурсии по теме "Лес как природное сообщество".

    дипломная работа , добавлен 24.06.2011

    Общая характеристика водного обмена растительного организма. Структура и свойства воды, ее функции в метаболизме растений. Значение транспирации и влияние внешних условий на степень открытости устьиц. Физические основы устойчивости растений к засухе.

    курсовая работа , добавлен 12.09.2011

    Покровная, пучковая и основная ткани растений. Ткани и локальные структуры, выполняющее одинаковые структуры функции. Клеточное строение ассимиляционного участка листа. Внутреннее строение стебля. Отличие однодольных растений от двудольных растений.

    презентация , добавлен 27.03.2016

    Исследование основных компонентов, структуры древостоя и насаждений лесной экосистемы. Характеристика вертикального разделения лесного фитоценоза, участия света в реакции фотосинтеза. Изучение физических, информационных и биохимических функций почвы.

    реферат , добавлен 23.05.2012

    Классификация лесных сообществ по экотопу, составу, экологии древесных пород и этапам развития. Особенности распределения фитомассы на различных типах лугов. Характеристика рудерального фитоценоза. Флористический состав прибрежно-водной растительности.

    контрольная работа , добавлен 01.02.2014

    Влияние перегрева растений на их функциональные особенности, виды опасностей. Связь между условиями местообитания растений и жароустойчивостью. Приспособления и адаптация растений к высоким температурам. Экологические группы растений по жароустойчивости.

    реферат , добавлен 23.04.2011

    Понятие и отличительные особенности образования олиготрофных болот. Общие характерные черты в строении растений, распространенных на их территориях. Методика исследования основных фитоценозов олиготрофного типа, их свойства и экологическое значение.

В наземных биоценозах основную роль в формировании вертикальной структуры играют растения разной высоты. Благодаря этому наблюдается вертикальное расслоение биоценоза на структурные части. Эти части биоценоза, занимающие разное положение по отношению к уровню почвы, называются ярусами .

Ярусность - вертикальная зональность

Главную роль при формировании видового состава растительных ярусов играет количество света , достигающее каждого яруса. От него зависит температурный режим и влажность на разных уровнях (ярусах) биоценоза. Верхние ярусы составляют светолюбивые растения. Ниже располагаются теневыносливые, а в самом низу произрастают тенелюбивые виды. Такое распределение растений способствует более полному усвоению солнечной энергии. До поверхности почвы доходит лишь 1-5 % света, поступающего в биоценоз. В одноярусных фитоценозах большая часть поступающей солнечной энергии не усваивается. Она идет на нагревание почвы и частично отражается.

Большинство видов приспособлено к конкретным ярусам. Но некоторые виды в силу различных обстоятельств занимают в разное время жизни разные ярусы. Их называют внеярусными видами. (лианы, лишайники)

В наземных биоценозах различают надземную и подземную ярусность. Ярусы нумеруются римскими цифрами.

Надземная ярусность в лиственном лесу обычно включает пять, иногда шесть, растительных ярусов.

· I ярус образован деревьями первой величины (дуб, береза, ясень, липа и др.).

· Ко II ярусу относятся деревья второй величины (дикие яблоня, груша, черемуха, рябина и др.).

· III ярус - это подлесок из кустарников (лещина, крушина, бересклет, можжевельник, калина, бузина и др.).

· IV ярус представлен высокими травами и кустарничками (папоротники, крапива, чистотел, вереск, багульник и др.).

· V ярус составляют низкие травы и кустарнички (черника, брусника, земляника, толокнянка, ландыш и др.), а также мхи и лишайники.

· В нижних ярусах обычно присутствует подрост древесных растений. Если ярусов много, то фитоценоз считается сложным, а если их мало - простым.

Животные приурочены к определенным ярусам фитоценоза. I ярус населяют листогрызущие насекомые (обитатели кроны деревьев). Во II ярусе обитают птицы и стволовые вредители (жуки короеды, усачи, златки). В III и IV ярусах - копытные и хищные животные, птицы, грызуны. V ярус богат различными многоножками, жужелицами, шмелями, клещами и другими мелкими животными.

Подземная ярусность обусловлена разной глубиной расположения корневой системы. Чем выше деревья, тем глубже в почву проникают их корни. Расположение корней на разной глубине снижает остроту конкуренции между растениями за воду, минеральное питание, кислород.


Возникновение ярусности - результат длительного приспособления разных видов друг к другу и формирования межвидовых связей и взаимоотношений. Ярусность способствует значительному ослаблению конкуренции между видами за ресурсы и территорию. Благодаря этому увеличивается численность особей на единице площади, более полно и рационально используются условия и ресурсы биотопа.

Вертикальное распределение видов в биоценозе оказывает влияние на его горизонтальную структуру.

В водных сообществах кроме яруса корней и корневищ различают ярус:
- надводных трав;
- плавающих трав;
- высоких водных трав;
- низких водных трав;
- придонных растений (водоросли).

Горизонтальная структура биоценоза (мозаичность)

МОЗАИЧНОСТЬ - одна из форм горизонтальной неоднородности строения фитоценозов, выражающаяся в неравномерном распределении растений в пространстве.

Список литературы

1. Воронов Биоценология

2. Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология: Учебник. СПб.: 1997., 316 с.

3. Ярошенко П.Д. Геоботаника: Пособие для студентов педвузов. М.: 1969., 200 с.

Вопросы

1. Вертикальная структура: наземные фитоценозы. Ярусность: лесной фитоценоз.

1.1. Надземная ярусность

1.2. Подземная ярусность

1.3. Водный фитоценоз

2. Горизонтальная структура. Мозаичность. Комплексность.

3. Синузиальность

Под структурой растительного сообщества понимается распределение надземной и подземной массы растений в пространстве. Пространственная структура растительного сообщества включает: надземную и подземную ярусность, синузиальность и мозаичность фитоценоза.

1. ВЕРТИКАЛЬНАЯ СТРУКТУРА. ЯРУСНОСТЬ

Ярусностью фитоценоза называют размещение органов растений различных видов на разных высотах над поверхностью почвы и на разных глубинах в почве.

Различают ярусность надземную и подземную.

1.1. Надземная ярусность

Распределение растений по надземным ярусам определяет неодинаковая освещенность, которая приводит к различиям в температурном режиме и режиме влажности.

В одних и тех же ярусах находятся растения одинаковой высоты, сходные или различаю­щиеся по своим экологическим особенностям (например, хвойные и лиственные породы), но имеющие примерно одинаковую потребность в освещении.

Растения разных ярусов влияют друг на друга. Растения верхних надземных ярусов более светолюбивы, чем растения нижних ярусов, и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности. Под своими кронами они создают условия слабой освещенности и стабильной температуры и влажности. Поэтому нижние ярусы образованы растениями, у которых потребность в свете меньше.

В свою очередь растения нижних ярусов влияют на растения верхних ярусов. Так, например, ярус мхов в еловом или пихтовом лесу накапливает значительное количество влаги; травяной покров леса участвует в процессе почвообразования, формируя опад, и т.д.

К тому или иному ярусу следует относить растения, достигшие обычных для данного вида размеров. Молодые же растения, временно входящие в состав более низких ярусов не должны в них включаться. Не следует выделять в особый ярус те экземпляры того или иного вида, которые временно настолько угнетены, что не способны размножаться семенным или вегетативным путем.

Так, если в результате выборочной рубки в смешанном липово-еловом лесу, где липа образовывала второй ярус под покровом ели, липа приняла кустарниковую форму и перестала размножаться как семенным, так и вегетативным путем, ее нельзя выделять в особый ярус. В этом случае причиной того, что липа приняла форму кустарника, является постоянная рубка более высоких стволов этого дерева. Если рубку прекратить, то липа принимает свойственную ей древесную форму. Если же липа в лесу под влиянием затенения приобретает кустарниковую форму и теряет спо­собность к семенному размножению, хотя обычно при этом размножается вегетативно, ее следует выделить в особый ярус.

В тех случаях, когда угнетенное состояние растения, обитающего в одном из нижних ярусов, длится долго, их нужно причислять к этому ярусу и при отсутствии способности к вегетативному размножению.

Молодые растения постепенно вырастают. Поэтому их, так же как растения, низкорослость которых поддерживается каким-либо посторонним по отношению к фитоценозу фактором, относят к пологу.

Пологом (Сукачев, 1930) называют временный ярус, образованный молодыми растениями или растениями, угнетенными посторонними по отношению к фитоценозу факторами (например, рубкой).

Таким образом, каждый вид входит в состав только одного яруса, а в других ярусах экземпляры этого вида присутствуют временно и временно образуют по­лога, располагающиеся между ярусами фитоценоза.

Не все ярусы одинаковы. Одни из них, образованные только деревьями или только кустарниками и кустарничками, постоянны и сохраняют систему стволов и ветвей, а в ряде случаев и листьев, круглогодично. Другие же непостоянны. Они образованы травянистыми растениями, надземные части которых полностью или частично отмирают на неблагоприятный период года.

Говорить об оформленном ярусе можно только в том случае, когда растения в данном ярусе стоят достаточно густо, в результате чего затенение заставляет их вытягиваться до одного общего уровня. Взаимное влияние растений, образующих ярус, выражается степенью проективного покрытия этого яруса. О невыраженной ярусности, т.е. о разновысотности растений говорят когда такой сомкнутости нет (Раменский, 1938).

При выделении ярусов выделяют два (или три) яруса деревьев, один или два яруса кустарников, три яруса трав, один ярус напочвенного покрова.

В. В. Алехин (1950) предлагал древесным ярусам присвоить буквенный индекс А и называть A.1 – верхний древесный ярус, А.2 – средний древесный ярус и т. д., ярус кустарников он обозначил индексом В, ярус трав – С, ярус напочвенного покрова – D.

Г. Дюрье выделяет крупные ярусы: деревьев, кустарников, трав, напочвенного покрова, а в пределах этих ярусов – подъярусы.

В. Н. Сукачев намечает ярусы: первый, второй, если нужно – третий древесный, кустарников, трав, напочвенного покрова. При этом последние три яруса (кустарников, трав и напочвенного покрова) можно подразделять на подъярусы.

Эпифиты и лианы очень часто развивают свою листву в опре­деленных ярусах леса. Так, крупные лианы обычно имеют длинные безлистные стебли, и их крона развивается в кронах деревьев то­го или иного яруса. Другие виды эпифитов и лиан развивают листву на разной высоте.

Растения, развивающие свою листву в разных ярусах, называют межъярусными (или внеярусными) растениями.

Обычно среди ярусов сообщества выделяют главный, который опреде­ляет условия существования в фитоценозе. В надземной части фитоценоза главным ярусом обычно бывает один из верхних: или верхний древесный в лесах или наиболее сомкнутый травяной на лугах и в степях и т. д. Однако в некоторых случаях главным ярусом (в который входит эдификатор фитоценоза) оказывается нижний, например ярус сфагновых мхов на торфяном болоте или в заболоченных местах.

Некоторые ярусы могут в малоизмененном виде входить в состав нескольких фитоценозов. Так, ярус с господством брусники может встречаться в лесу из европейской ели, в лесу из сибирской ели и даже в лесу из обыкновенной сосны. Эти ярусы называются связующими. Представление об их самостоятельности неверно. Во-первых, при их детальном изучении не обнаруживается полного сходства между связующими ярусами в различных фитоценозах. Во-вторых, их самостоятельность объ­ясняется тем, что под пологом разных древесных пород могут создаться сходные условия.

Каждый ярус, входящий в состав фитоценоза, оказывает влияние на другие ярусы и в свою очередь подвергается их влиянию. Поэтому фитоценоз необходимо рассматривать как нечто целое, а ярусы фитоценоза – как его структурные части, которые в некоторых случаях могут быть относительно самостоятельными.

Так по экологическим условиям местообитания ельник сфагновый ближе к сосняку сфагновому, чем к ельнику-брусничнику или к ельнику-кисличнику. А сосняк сфагновый ближе к ельнику сфагновому, чем к сосняку с лишайниковым покровом. На основе этого финские исследователи, в частности А. Каяндер (Cajander, 1909), считают, что травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый покровы в лесу служат показателями биологической равноценности местообитаний. Такие ассоциации, в которых одинаковы все ярусы, кроме главного (т.е. в лесу – кроме древесного), шведские фитоценологи предложили называть ассоциациями-близнецами, а объединение таких ассоциаций-близнецов Н.Я. Кац (Katz, 1929) предложил называть близнецовым рядом. Так, ельник-кисличник, сосняк-кисличник, лиственничник-кисличник представляют собой ассоциации-близнецы, а кисличники в целом – близнецовый ряд.

1.2. Подземная ярусность

Подземная ярусность фитоценозов изучена хуже, чем надземная. Распределение корней растений по подземным ярусам определяется изменением с глубиной степени увлажнения почвы, ее богатством питательными веществами и уменьшением степени аэрации почвы с глубиной.

Подземные ярусы выделяют на основании глубины проникания корней в почву и размещения активной, т. е. способной поглощать воду и питательные вещества, части корневых систем, обычно снабженной корневыми волосками. В лесах нередко можно наблюдать три-шесть подземных ярусов. Например, в широколиственном ясенево-дубовом лесу выделяют ярус залегания корневищ и корней мелко укореняющихся трав, ярус корней более глубоко укореняющихся трав, один или два яруса корней кустарников (более поверхностно и более глубоко укореняющихся), причем эти ярусы могут совпадать и тогда объединяются с подземными ярусами трав, два яруса корней деревьев (верхний из них образуют корни ясеня, нижний–более глубоко идущие корни дуба).

Подземные ярусы, также как и надземные влияют друг на друга. Корни, образующие верхний подземный ярус, могут перехватывать дождевую воду у растений, корни которых находятся в более глубоких ярусах. В свою очередь корни, состав­ляющие более глубокие подземные ярусы, перехватывают подни­мающуюся капиллярно воду у корней верхних подземных ярусов.

Принято считать, что корневые системы растений, входящие в тот или иной подземный ярус, используют влагу и питательные вещества тех почвенных горизонтов, в которых расположен этот ярус. Однако в фитоценозах с недостаточным увлажнением в приповерхностных слоях образуются тонкие активные, так называемые эфемерные корни, очень быстро появляющиеся и так же быстро отмирающие при пересыхании этих слоев (рис. 3).

В сообществах с преобладани­ем засухоустойчивых растений зачастую масса корней во много раз больше массы надземных частей растений.

Нередко корневые системы смыкаются в таких сообществах, где надземные части растений разобщены. Иногда, например на щебнистых склонах, происходит дифференциация корневых систем: образуются корни абсорбирующие и прикрепляющие.

1.3. Водный фитоценоз

Сложен вопрос о ярусном распределении водных растений: одни из них свободно плавают на поверхности воды (нейстон) или в ее толще (планктон), другие прикрепляются к поверхности грун­та и не имеют корневой системы как таковой, третьи укореняются в грунте водоема. Так, например, ассими­лирующие органы белой кувшинки и малой ряски находятся на поверхности воды. Но слоевища ряски свободно плавают на по­верхности, а листья кувшинки отходят от корневищ, находящихся в толще грунта. Вегетативные органы пузырчатки, рдеста блестящего и харовой водоросли могут находиться на од­ной глубине в толще воды, но пузырчатка – свободно­плавающее растение, рдест имеет корневище в толще грунта, а харовая водоросль прикрепляется к поверхности грунта.

Поэтому для водных растений следует выделять ярусы прикрепленных видов, указывая глубины, на которых располагаются листья расте­ний, образующих эти ярусы, и ярусы свободноплавающих видов. Некоторые планктонные организмы, не связанные с оп­ределенными глубинами, занимают в фитоценозах положение, аналогичное тому, которое занимают межъярусные эпифиты в наземных фитоценозах. В основном это микроскопические водоросли.

Таким образом, ярусность представляет собой одну из основ­ных особенностей фитоценоза, возникшую в процессе естественно­го подбора различных форм для совместной жизни.

2. ГОРИЗОНТАЛЬНАЯ СТРУКТУРА. МОЗАИЧНОСТЬ. КОМПЛЕКСНОСТЬ

Обычно фитоценоз не бывает совершенно одинаковым на всем своем протяжении. В лесу отличают участки под кронами деревьев и более осветленные, на болотах – кочки и пространства между коч­ками, в степях – дерновины ковыля со всеми связанными с ними растениями и участки между ними (дерновинами) и т. д. Та­кие участки, различающиеся друг от друга по особенностям стро­ения растительного покрова, называются микроценозами (Быков, 1953), или микрофитоценозами (Лавренко, 1959). А. А. Гроссгейм (1929) называл их микроассоциациями, П. Д. Ярошенко (1953, 1961) – микрогруппировками, а Н.В. Дылис - парцеллами. Все эти структурные части сообщества, а также вертикальные – ярусы, биогеогоризонты, и более мелкие структурные образования, можно назвать и ценоэлементами.

Ценоэлемент – неконкретизированное обозначение любой структурной части или элемента растительности (Трасс, 1970).

В лесной и биогеоценологии наибольшее признание, как основной ценоэлемент при изучении горизонтальной неоднородности ценозов получила парцелла. Этот термин был предложен учеником В.Н. Сукачева Н.В. Дылисом (1969, 1978 и др.).

Парцеллы – это структурные части горизонтального расчленения сообщества, обособленные друг от друга на всю вертикальную толщу сообщества (т.е. включаю­щие не только растения, но и животных, почвы особенности нано рельефа и вариации микроклимата) (Дылис, Уткин и Успенская, 1964).

Парцеллы различаются между собой составом, структурой, свойствами компонентов (лесообразующих пород и растений нижних ярусов), распределением их по площади, количественными показателями. В тоже время между ними (компонентами) существует связь, главная роль в которой принадлежит эдификаторам, т.е. тем видам и ярусам, которые обладают самыми сильными средообразующими свойствами. В практике лесоведения и фитоценологии представление о парцелле ассоциируется с составной частью фитоценоза – самого важного и более доступного для изучения звена биогеоценоза.

Каждому типу леса присущ свой набор парцелл (рис. 4), чередующихся в определенной последовательности и отражающих как экологические условия место произрастания (влаго – и теплообеспеченность почв, микрорельеф, положение в рельефе, химический состав почвообразующих пород), так и внутриценотическую обстановку (затенение почвы и нижележащих ярусов верхними, конкуренция за питательные вещества и влагу, характер обсеменения, аллелопатия и др.).

При изучении горизонтальной неоднородности напочвенного покрова следует пользоваться термином микрогруппировка. Микрогруппировка – однородная группировка растений напочвенного покрова без разделения его на ярусы, т.е. это мелкие сочетания растений внутри сообщества, занимающих одну территорию.

Горизонтальная неоднородность фитоценоза характеризуется двумя понятиями – мозаичностью и комплексностью.

Мозаичность – горизонтальное расчленение внутри фитоцено­за, обусловленное ценотическими факторами. Причины ее разные:

Неравномерность условий существования, вызванная жизнедеятельностью тех или иных растений: различия в затенении, химизме и физических особенностях опада, в нанорельефе.

Результат деятельности животных, выбрасывающих на поверхность почву из глубоких горизонтов (землерои) или нарушающих в некоторых участках обычный строй растительного сообщества (грызуны).

Способом роста тех или иных растений, образующих кочки или куртины. Так, высокие кочки, образуемые осокой дернистой на болотах, способствуют возникновению весьма разнообразных микроценозов на вершинках, на откосах и в понижениях между кочками.

Нередко мозаичность развивается одновременно с развитием фитоценоза или несколько отстает в развитии от фитоценоза и появляется позже его возникновения. Наконец, она может явиться результатом смыкания ранее разобщенных микроценозов, образующих мозаичный фитоценоз постепенно путем слияния (Ярошенко, 1961).

Мозаичность – горизонтальное расчленение внутри фитоценоза – не всегда легко отличить от комплексности – сочетания участков различных сообществ, т.е. комплексность отражает влияние экологических (экотопических) факторов.

П. Д. Ярошенко предложил различать мозаичность и комплексность по следующим признакам: при мозаичности каждое пятно представляет один единственный микроценоз, а при комплексности каждое пятно в свою очередь может состоять из микроценозов, т. е. комплексность – более сложное явление, чем мозаичность.

Присутствие общего эдификатора в сообществе, оказывающего определяющее влияние на жизнедеятельность остальные виды, – наиболее надежный признак, по которому мозаичность отличается от комплексности. Остальные перечисленные признаки не всегда оказываются в наличии.

Мозаичность может быть неясной (всегда в одновидовых фитоценозах и на начальных стадиях развития многовидовых фитоценозов), и отчетливой (в многовидовых фитоценозах). Последняя бывает плавной, с нерезкими границами микроценозов, и контурной, с относительно резкими границами.

3. СИНУЗИАЛЬНОСТЬ

Понятие « синузия » было введено в науку X. Гамсом (Gams, 1918).

Вероятно, нет ни одной категории явлений, характеризующих структуру фитоценоза, представления о которых были бы столь резноречивыми, как синузии.

Синузия рассматривается как структурная часть фитоценоза, характеризующаяся строго определенным видовым составом, а главное, одинаковой жизненной формой входящих в нее видов, т.е. эколого-биологическим единством.

Это, например, синузия сосны, синузия брусники, синузия зеленых мхов и другие синузий лесной

Синузия - всегда одноярусное образование. Если она состоит из растений одного вида, то называется простой; если из двух и более – то сложной (рис 5).

Синузия, по Гамсу, есть совокупность (объединение, группа) особей одного вида (синузия первого порядка) или сходных видов (синузии второго и третьего порядков) .

Синузия второго порядка – совокупность особей разных видов, относящихся к сходной жизненной форме. Виды, образующие синузию второго порядка, должны расти совме­стно и регулярно встречаться в данном сочетании. Например, кленово-дубовый древостой широколиственного леса.

Синузия третьего порядка – совокупность видов, совместно образующих либо ярус, либо одноярусное сообщество. Виды, входящие в ее состав, относятся к различным классам жизненных форм. Относительная самостоятельность таких синузий подтверждается и тем, что данный ярус или сочетание ярусов может выступать и отдельно как фитоценоз. Например, мохово-кустарничковая синузия соснового леса способна существовать на пустоши самостоятельно, хотя облик ее будет несколько иным, чем под пологом леса.


Популяции отдельных видов (синузии первого порядка) могут составить синузию второго порядка (например, мхов, лишайников и кустарничков) и вместе с другой синузией второго порядка (например, травянистых мезофильных и гемикриптофитов, того же размера, что и виды в синузии второго порядка) – синузию третьего порядка. Виды, образующие синузию третьего порядка, должны регулярно встречаться в данном сочетании при сходной обстановке.

Таким образом, синузии могут быть диффузно смешанными в одном и том же пространстве.

Неопределенность понятия синузии в дальнейшем вызвала различные его толкования.

Т. Липмаа объединял синузии, сходные по признакам: ядро характерных видов, определенные состав жизненных форм и экология, в один унион. Таким образом, унион – это типологическая единица синузии.

Синузии и унионы свойственны гомогенной и относительно стабилизированной растительности, т. е. находящейся в равновесии с условиями местообитания.

В. Н. Сукачев определял синузии следующим образом (1957): синузии – это «структурные части фитоценозов, характеризующие­ся определенным видовым составом, определенным экологическим характером видов, их составляющих, пространственной или временной обособленностью, а следовательно, и особой микросредой, создаваемой растениями данной синузии».

Сходное определение дает и А. П. Шенников (1964): «Такие структурные части фитоценоза, отграниченные в пространстве (занимающие особую экологическую нишу), отличающиеся одна от другой в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотическом отношениях, называют синузиями».

Несколько иначе рассматривает их Н. А. Миняев (1963). Он указывает, что синузия есть простейшая растительная группировка, характеризующаяся конкурентными отношениями между особями, входящими в ее состав.

Б. Н. Норин (1965) полагает, что « синузией будет пространственно обособленная, однородная, одноярусная, сомкну­тая в надземных или подземных частях группировка растений ».

Таким образом, в понимании синузии намечаются два подхода: синузия – понятие экологическое, оно охватывает растения, относящиеся к одной жизненной форме в сообществе; синузия – понятие структурное, ценотическое. Сторонники последней точки зрения понимают под синузией либо любую хоть сколько-нибудь обособленную часть сообщества (Сукачев и его последователи), либо только те структурные части, которые сложены экологически однородными растениями. Последнюю точку зрения развивают Н. А. Миняев, по-видимому, Б. Н. Норин и особенно последовательно П. Д. Ярошенко (1961).

Синузией могут быть:

ярус, составленный растениями, относящимися к одной жизненной форме, если он однороден на всей территории, занятой фитоценозом;

часть яруса в пределах участка, занятого микрофитоценозом, если весь ярус неоднороден и в различ­ных микрофитоценозах, образующих данное сообщество, представлен растениями, относящимися к различным жизненным формам;

совокупность эпифитов, относящихся к одной жизненной форме в пределах всего фитоценоза, если отсутствуют вариации в их экологических особенностях или на протяжении микроценоза, если в разных микроценозах эпифиты представлены разными жизненными формами;

совокупность растений, обусловливающих аспект, характеризующихся развитием в одни и те же сроки;

в некоторых случаях (в одноярусных фитоценозах) синузия может совпадать с микрофитоценозом.

Таким образом, приобретают определенность и понятие «синузия» и понятие «микрофитоценоз».