Интенсивность и спектральный состав света

В среднем листья поглощают 80 - 85% энергии фотосинтетически активных лучей солнечного спектра (400 - 700 нм) и 25 % энергии инфракрасных лучей, что составляет около 55% от энергии общей радиации. На фотосинтез расходуется 1,5 - 2% поглощенной энергии (фотосинтетически активная радиация - ФАР).

Зависимость скорости фотосинтеза интенсивности света имеёт форму логарифмической кривой (рис.1). Прямая зависимость скорости процесса от притока энергии наблюдается только при низких интенсивностях света. Фотосинтез начинается при очень слабом освещении; Впервые это было показано А. С. Фаминцыным в 1880 г. на установке с искусственным освещением. Света керосиновой лампы оказалось достаточно для начала фотосинтеза и образования крахмала в растительных клетках. У многих светолюбивых растений максимальная (100%) интенсивность фотосинтеза наблюдается при освещенности, достигающей половины от полной солнечной, которая, таким образом, является насыщающей. Дальнейшее возрастание освещенности не увеличивает фотосинтез и затем снижает его.

Рис.1. Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности света у кукурузы

Анализ световых кривых фотосинтеза позволяет получить информацию о характере работы фотохимических систем и ферментативного аппарата. Угол наклона кривой характеризует скорость фотохимических реакций и содержание хлорофилла: чем он больше, тем активнее используется световая энергия. Обычно больше он у теневыносливых растений, обитающих под пологом леса, и у глубоководных водорослей. У этих растений, приспособленных к условиям слабого освещения, хорошо развитый пигментный аппарат позволяет активнее использовать низкие интенсивности света.

Активность фотосинтеза в области насыщающей интенсивности света характеризует мощность систем поглощения и восстановления С0 2 и определяется концентрацией CO 2 . Чем выше кривая в области насыщения интенсивности света, тем мощнее аппарат поглощения и восстановления С0 2 . У светолюбивых растений насыщение достигается при значительно большей освещенности, чем у теневыносливых. У теневыносливого печеночного мха маршанции световое насыщение фотосинтеза достигается при 1000 лк, у светолюбивых древесных растений - при 10 - 40 тыс. лк, а у некоторых высокогорных растений Памира (где освещенность достигает максимальных на Земле значений порядка 180 тыс. лк) - при 60 тыс. лк и выше. Светолюбивы большинство сельскохозяйственных и древесных растений, а также водоросли мелководий.

У растений, осуществляющих С 3 -путь фотосинтеза, насыщение происходит при более низкой интенсивности света, чем у растений с С 4 -путем превращения углерода, высокая фотосинтезирующая активность которых проявляется только при высоком уровне освещенности.

В области светового насыщения интенсивность фотосинтеза значительно выше интенсивности дыхания. При снижении освещенности до определенной величины интенсивности фотосинтеза и дыхания уравниваются. Уровень освещения, при котором поглощение С0 2 в процессе фотосинтеза уравновешивается выделением С0 2 в процессе дыхания, называется световым компенсационным пунктом. Его величину определяют при 0,03% С0 2 и температуре 20 °С. Значение светового компенсационного пункта неодинаково не только у теневыносливых (составляет примерно 1 % от полного света) и светолюбивых растений (около 3 - 5 % от полного солнечного света), но и у листьев разных ярусов одного и того же растения, оно зависит также от концентрации С0 2 в воздухе. Чрезмерно высокое освещение резко нарушает процесс биосинтеза пигментов, фотосинтетические реакции и ростовые процессы, что в итоге снижает общую продуктивность растений.

Существенно, что даже кратковременное изменение условий освещенности влияет на интенсивность фотосинтеза. Это важное адаптационное свойство позволяет растениям в фитоценозах полнее использовать свет. Фотосинтетический аппарат «настраивается» на периодические сдвиги освещенности при ветре, на частоту мелькания бликов в доли секунды.

На ход световых кривых фотосинтеза влияют изменения других факторов внешней среды. Например, при низких температурах (12 С) повышение интенсивности света становится малоэффективным. Температурный оптимум у растений с C 3 -типом фотосинтеза лежит в пределах 25-35 С. Повышение концентрации С0 2 с увеличением освещенности приводит к возрастанию скорости фотосинтеза (рис.2).

Рис.2. Взаимовлияние интенсивности света и концентрации углекислого газа на скорость фотосинтеза у мха

Почему именно красные лучи наиболее эффективны для фотосинтеза? Во-первых, потому, что энергия 1 кванта красного света (176 кДж/моль = 42 ккал/моль) вполне достаточна для перехода молекулы хлорофилла на первый синглетный уровень возбуждения S*. Затем эта энергия целиком может быть использована на фотохимические реакции. Энергия же 1 кванта синего света выше (293 кДж/моль = 70 ккал/моль). Поглотив квант синего света, молекула хлорофилла переходит на более высокий уровень синглетного возбуждения S*, и эта излишняя энергия превращается в теплоту при переходе молекулы в состояние S*. Энергия 1 кванта красного света примерно эквивалентна энергии перехода окислительно-восстановительного потенциала системы от Е" 0 = +0,8 В до Е"о = -0,8 В. Энергия 1 кванта инфракрасных лучей уже недостаточна для фотоокисления воды, но у фотосинтезирующих серных бактерий эта энергия вполне обеспечивает фотоокисление H 2 S в процессе фоторедукции. Поэтому у серных бактерий фотосинтез с участием бактериохлорофилла осуществляется при действии невидимого для человеческого глаза инфракрасного света.

Во-вторых, красный свет всегда присутствует в лучах прямой солнечной радиации. Если солнце находится под углом 90°, то красные лучи составляют примерно 1/4 часть полного солнечного света. Если же солнце стоит низко, красные лучи становятся преобладающими. При стоянии солнца под углом 5 0 красный свет составляет 2 / 3 от полного. Растения, выращенные на синем и красном свету, существенно различаются по составу продуктов фотосинтеза. По данным Н. П. Воскресенской (1965), при выравнивании синего и красного света по квантам, т. е. при одинаковых для фотохимической стадии фотосинтеза условиях освещения, синий свет уже через несколько секунд экспозиции активирует включение 14 С в неуглеводные продукты - амино- и органические кислоты, главным образом в аланин, аспартат, малат, цитрат, и в более поздние сроки (через минуты) - во фракцию белков, а красный свет при коротких экспозициях - во фракцию растворимых углеводов и при минутных экспозициях - в крахмал. Таким образом, на синем свету по сравнению с красным светом в листьях дополнительно образуются неуглеводные продукты.

Эти различия в метаболизме углерода при действии света разного качества обнаружены у целых растений с С 3 - и С 4 -путями ассимиляции С0 2 , у зеленых и красных водорослей они сохраняются при различных концентрациях С0 2 и неодинаковой интенсивности света. Но у изолированных хлоропластов различий в образовании крахмала на синем и красном свету не обнаружено. Полагают, что фоторецептором, с деятельностью которого связаны изменения в метаболизме углерода на синем свету у зеленых растений, являются флавины. Скорость фотосинтеза быстро и значительно увеличивается при добавке небольшого количества (20% от насыщения красного света) синего света к красному. По-видимому, это связано с тем, что фотохимическая стадия фотосинтеза регулируется синим светом.

Концентрация диоксида углерода

Углекислый газ является основным субстратом фотосинтеза его содержание определяет интенсивность процесса. Концентрация СО 2 в атмосфере составляет 0,03%. В слое воздуха высотой 100 м над гектаром пашни содержится 550 кг СО 2 . Из этого количества за сутки растения поглощают 120 кг СО 2 . Зависимость фотосинтеза от СО 2 выражается логарифмической кривой (рис. 3).При концентрации 0,03 % интенсивность фотосинтеза составляет лишь 50 % от максимальной, которая достигается при 0,3% СО 2 . Это свидетельствует о том, что в эволюции процесс фотосинтеза формировался при большей концентрации СО 2 в атмосфере. Кроме того, такой ход зависимости продуктивности фотосинтеза от концентрации С0 2 указывает на возможность подкормки растений в закрытых помещениях СО 2 для получения большего урожая. Такая подкормка СО 2 оказывает сильное влияние на урожай растений с С 3 -типом ассимиляции СО 2 и не влияет на растения с С 4 -типом, у которых существует особый механизм концентрирования СО 2 .

Рис.3. Зависимость интенсивности фотосинтеза от концентрации углекислого газа

Интенсивность ассимиляции С0 2 зависит от скорости его поступления из атмосферы в хлоропласты, которая определяется скоростью диффузии С0 2 через устьица, межклетники и в цитоплазме клеток мезофилла листа. В открытом состоянии устьица занимают лишь 1-2% площади листа, остальная поверхность покрыта плохо проницаемой для газов кутикулой. Однако при наличии кутикулы С0 2 входит в лист через устьица за единицу времени в таком же количестве, как и без нее. Объясняется это законом Стефана, согласно которому скорость перемещения молекул газа через малые отверстия пропорциональна их окружности, а не площади. Чем меньше отверстие, тем больше отношение окружности к площади. А у края отверстия молекулы в меньшей степени сталкиваются друг с другом и быстрее диффундируют. Поэтому через устьице с апертурой (открытостью) порядка 10 мкм молекулы газа перемещаются с большой скоростью. На процессы открывания и закрывания устьиц влияют С0 2 , насыщенность тканей водой, свет, фитогормоны.

Температура

Первичные фотофизические процессы фотосинтеза (поглощение и миграция энергии, возбужденные состояния) не зависят от температуры. Очень чувствительны к температуре процессы фотосинтетического фосфорилирования. Скорость комплекса энзиматических реакций, сопряженных с восстановлением углерода, при повышении температуры на 10 °С возрастает в 2 - 3 раза (Q 10 = 2 - 3).Общая зависимость фотосинтеза от температуры выражается одновершинной кривой (рис. 4). Кривая имеет три основные (кардинальные) температурные точки: минимальную, при которой начинается фотосинтез, оптимальную и максимальную. Интенсивность фотосинтеза при супероптимальных температурах зависит от продолжительности их воздействия на растения. Нижняя температурная граница фотосинтеза у растений северных широт находится в пределах -15 °С (сосна, ель)... -0,5 °С, а у тропических растений - в зоне низких положительных температур 4 - 8 °С. У растений умеренного пояса в интервале 20 - 25 °С достигается максимальная интенсивность фотосинтеза, а дальнейшее повышение температуры до 40 °С приводит к быстрому ингибированию процесса (при 45 °С растения погибают).

Некоторые растения пустынь способны осуществлять фотосинтез при 58 °С. Температурные границы фотосинтеза можно раздвинуть предварительным закаливанием, адаптацией растений к градиенту температур. Наиболее чувствительны к действию температуры реакции карбоксилирования, превращения фруктозо-6-фосфата в сахарозу и крахмал, а также транспорт сахарозы из листьев в другие органы. Необходимо отметить, что влияние на фотосинтез света, концентрации С0 2 и температуры осуществляется в сложном взаимодействии. Особенно тесно взаимосвязаны свет, действующий на скорость фотохимических реакций, и температура, контролирующая скорость энзиматических реакций. В условиях высокой интенсивности! света и низких температур (5- 10 °С), когда главным фактором, лимитирующим скорость всего процесса, являются ферментативные реакции, контролируемые температурой значения Q 10 могут быть > 4. При более высоких температурах Q 10 снижается до 2. При низких интенсивностях света Q 10 = 1, т. е. фотосинтез относительно независим от температуры, так как его скорость в данном случае ограничивается фотохимическими реакциями.

Рис. 4. Зависимость интенсивности фотосинтеза у ели от температуры

Водный режим

Вода непосредственно участвует в фотосинтезе как субстрат окисления и источник кислорода. Другой аспект влияния содержания воды на фотосинтез состоит в том, что величина оводненности листьев определяет степень открывания устьиц и, следовательно, поступления С0 2 в лист. При полном насыщении листа водой устьица закрываются, что снижает интенсивность фотосинтеза. В условиях засухи чрезмерная потеря воды листом также вызывает закрывание устьиц под влиянием увеличения содержания в листьях абсцизовой кислоты в ответ на недостаток влаги. Длительный водный дефицит в тканях листа при засухе приводит к ингибированию нециклического и циклического транспорта электронов и фотофосфорилирования и к снижению величины отношения ATP/NADPH за счет большего торможения образования АТР. Максимальный фотосинтез наблюдается при небольшом водном дефиците листа (порядка 5 - 20% от полного насыщения) при открытых устьицах.

Минеральное питание

Для нормального функционирования фотосинтетического аппарата растение должно быть обеспечено всем комплексом макро- и микроэлементов. Два основных процесса питания растительного организма - воздушный и корневой - тесно взаимосвязаны. Зависимость фотосинтеза от элементов минерального питания определяется их необходимостью для формирования фотосинтетического аппарата (пигментов, компонентов электронтранспортной цепи, каталитических систем хлоропластов, структурных и транспортных белков), а также для его обновления и функционирования.

Магний входит в состав хлорофиллов, участвует в деятельности сопрягающих белков при синтезе АТРу влияет на активность реакций карбоксилирования и восстановления NADP + . Вследствие этого его недостаток нарушает процесс фотосинтеза. Железо в восстановленной форме необходимо для процессов биосинтеза хлорофилла и железосодержащих соединений хлоропластов (цитохромов, ферредоксина). Дефицит железа резко нарушает функционирование циклического и нециклического фотофосфорилирования, синтез пигментов и изменяет структуру хлоропластов.

Необходимость; марганца для зеленых растений связана с его ролью в фотоокислении воды. Поэтому недостаточность питания по марганцу отрицательно сказывается на интенсивности фотосинтеза. В реакциях фотоокисления воды необходим также хлор. Медь входит в состав пластоцианина, поэтому у растений дефицит меди вызывает снижение интенсивности фотосинтеза. Недостаток азота сильно сказывается на формировании пигментных систем, структур хлоропласта и его общей активности. Концентрация азота определяет количество и активность РДФ-карбоксилазы.

В условиях недостатка фосфора нарушаются фотохимические и темновые реакции фотосинтеза. Особенно резко дефицит фосфора проявляется при высокой интенсивности света, при этом более чувствительными оказываются темновые реакции. Однако при уменьшении содержания фосфора в два раза интенсивность фотосинтеза снижается в меньшей степени, чем ростовые процессы и общая продуктивность растений. Избыток фосфора также тормозит скорость фотосинтеза, по-видимому, вследствие изменения проницаемости мембран.

Уменьшение содержания калия в тканях сопровождается значительным снижением интенсивности фотосинтеза и нарушениями других процессов в растении. В хлоропластах разрушается структура гран, устьица слабо открываются на свету и недостаточно закрываются в темноте, ухудшается водный режим листа, нарушаются все процессы фотосинтеза. Это свидетельствует о полифункциональной роли калия в ионной регуляции фотосинтеза.

Кислород

Процесс фотосинтеза обычно осуществляется в аэробных а условиях при концентрации кислорода 21 %.Увеличение содержания или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны. Обычная концентрация 0 2 превышает оптимальную для фотосинтеза величину. У растений с высоким уровнем фотодыхания (бобы и др.) уменьшение концентрации кислорода с 21 до 3% усиливало фотосинтез, а у растений кукурузы (с низким уровнем фотодыхания) такого рода изменение не влияло на интенсивность фотосинтеза. Высокие концентрации 0 2 (25 - 30%) снижают фотосинтез («эффект Варбурга»). Предложены следующие объяснения этого явления. Повышение парциального давления 0 2 и уменьшение концентрации С0 2 активируют фотодыхание. Кислород непосредственно снижает активность РДФ-карбоксилазы. Наконец О 2 может окислять первичные восстановленные продукты фотосинтеза.

Суточные и сезонные ритмы фотосинтеза

Исследования фотосинтеза растений естественных наземных экосистем были начаты в первой четверти XX в. работами В. Н. Любименко, С. П. Костычева и др. Факторы внешней среды, рассмотренные ранее, действуют совместно и в различных сочетаниях. Однако решающую роль играют свет, температура и водный режим. С восходом солнца интенсивность фотосинтеза возрастает вместе с освещенностью, достигая максимальных значений в 9-12 ч. Дальнейший характер процесса определяется степенью оводненности листьев, температурой воздуха и интенсивностью солнечного света. В полуденные часы интенсивность фотосинтеза не увеличивается: она может оставаться примерно на уровне утреннего максимума (в нежаркие, облачные дни) или несколько снижаться, но тогда к 16 - 17 ч наблюдается повторное усиление процесса. Интенсивность фотосинтеза падает после 22 ч с заходом солнца.

Дневная депрессия фотосинтеза (если имеет место) связана с нарушениями в деятельности фотосинтетического аппарата и оттока ассимилятов при перегреве, поскольку температура листьев в этот период может превышать температуру воздуха на 5-10°С. Если потери воды тканями велики и наблюдается усиление фотодыхания, то устьица в это время закрываются. Сезонные изменения фотосинтеза, изученные О. В. Заленским у растений пустынь и в условиях Арктики, показали, что у пустынных растений они зависят от особенностей онтогенеза, а у эфемеров с коротким вегетационным периодом максимальные интенсивности фотосинтеза наблюдаются в конце марта - середине апреля и совпадают с началом плодоношения. У растений, заканчивающих активную вегетацию в начале лета, сезонный максимум фотосинтеза отмечается перед наступлением летнего покоя.

У длительно вегетирующих деревьев и кустарников сезонный максимум регистрируется в самом начале жаркого и сухого периода. К осени интенсивность фотосинтеза постепенно снижается. У арктических растений сезонные изменения фотосинтеза проявляются в снижении его интенсивности в начале и в конце периода вегетации, когда растения часто подвержены действию заморозков. Максимум фотосинтеза отмечается в наиболее благоприятный период полярного лета.



Факторы, влияющие на эффективность фотосинтеза

Интенсивность, или скорость процесса фотосинтеза в растении, зависит от ряда внутренних и внешних факторов. Из внутренних факторов наибольшее значение имеют структура листа и содержание в нем хлорофилла, накопление продуктов фотосинтеза в хлоропластах, влияние ферментов, а также наличие малых количеств необходимых неорганических веществ. Внешние факторы - это параметры излучения, попадающего на листья, температура окружающей среды, концентрация углекислоты и кислорода в атмосфере вблизи растения. Рассмотрим подробнее некоторые из этих факторов.

Влияние физических и химических факторов на процесс фотосинтеза

При исследовании воздействия СВЧ излучения на пшеницу такими «косвенными» признаками являлись скорость прорастания, всхожесть, интенсивность (скорость) развития ростков , которые являются следствием неизученных в полной мере процессов, протекающих в биосистеме при СВЧ воздействии. Даже в тех случаях, когда удается моделировать изменения на клеточном уровне, корреляционные исследования проводятся после облучения и выращивания растений. Таким образом, в большинстве случаев, ответная реакция биообъекта на воздействие оценивается по «отдаленным» эффектам. Одним из таких «отдаленных» эффектов для зеленых растений может являться и интенсивность фотосинтетических реакций.

Влияние интенсивности света на фотосинтетическую активность показано на рис. 2. При низких интенсивностях света скорость фотосинтеза, измеренная по выделению кислорода, возрастает прямо пропорционально увеличению интенсивности света. Соответствующий участок на графике, обозначенный буквой X, называют начальным участком, или областью, в которой скорость фотосинтеза лимитируется светом. По мере дальнейшего увеличения интенсивности света нарастание фотосинтеза становится все менее и менее выраженным, и, наконец, когда освещенность достигает определенного уровня (около 10 000 лк), дальнейшее увеличение интенсивности света уже не влияет на скорость фотосинтеза. На рисунке это соответствует горизонтальным участкам кривых, или плато. Область плато, обозначенная буквой Y, называется областью светового насыщения. Если нужно увеличить скорость фотосинтеза в этой области, следует изменять не интенсивность света, а какие-либо другие факторы. Интенсивность солнечного света, попадающего в ясный летний день на поверхность земли, во многих местах нашей планеты составляет примерно 105 лк, или около 1000 Вт/м2.

Кроме того важную роль для фотосинтеза играет и температура (второй фактор). В случае низких интенсивностей света скорость фотосинтеза при 15°С и 25°С одинакова. Реакции, протекающие при таких интенсивностях света, которые соответствуют области лимитирования светом, подобно истинным фотохимическим реакциям, не чувствительны к температуре. Однако при более высоких интенсивностях скорость фотосинтеза при 25°С гораздо выше, чем при 15°С. Большинство растений в умеренном климате хорошо функционируют в интервале температур от 10°С до 35°С, наиболее благоприятные условия-- это температура около 25°С.

Третьим фактором, влияющим на скорость фотосинтеза, является изменение частоты светового кванта (цвета волны). Лучистая энергия излучается и распространяется в виде дискретных единиц - квантов, или фотонов. Квант света обладает энергией E = h·н= h·c /л где h - постоянная Планка. Из этой формулы ясно, что значение энергии квантов для разных участков спектра различна: чем короче длина волны, тем она больше.

Энергия квантов, соответствующих крайним участкам видимого диапазона -- фиолетовому (около 400 нм) и дальнему красному различается всего лишь в два раза, и все фотоны в этом диапазоне в принципе способны осуществить запуск фотосинтеза, хотя, как мы увидим далее, пигменты листа избирательно поглощают свет определенных длин волн.

Сравнительная характеристика разных участков спектра приведена в таблице 1.

Таблица 1.

В области лимитирования светом скорость фотосинтеза не изменяется при уменьшении концентрации СО2 в окружающей среде (четвертый фактор). Но при более высоких интенсивностях освещения, лежащих за пределами области лимитирования светом, фотосинтез существенно возрастает при увеличении концентрации СО2. У некоторых зерновых культур фотосинтез линейно возрастал при увеличении концентрации СО2 до 0,5% (эти измерения проводили в кратковременных опытах, поскольку длительное воздействие столь высоких концентраций СО2 повреждает листья). Очень высоких значений скорость фотосинтеза достигает при содержании СО2 около 0,1%. Средняя концентрация углекислоты в атмосфере составляет от 0,03 до 0,04%. Поэтому в обычных условиях растениям не хватает СО2 для того, чтобы с максимальной эффективностью использовать попадающий на них солнечный свет.

Влияние внутренних факторов

Так же на скорость фотосинтеза влияют внутренние факторы, такие как количество хлорофилла в растении, площадь зеленной поверхности растения и пр. В нашей работе мы изучаем влияние внешних факторов.

Фотосинтез - Образование высшими растениями сложных органических веществ из простых соединений - углекислого газа и воды - за счет световой энергии, поглощаемой хлорофиллом. Создаваемые в процессе фотосинтеза органические вещества необходимы растениям для построения их органов и поддержания жизнедеятельности.

Исходные вещества для фотосинтеза - углекислый газ, поступающий в листья из воздуха, и вода - представляют собой продукты полного окисления углерода (CO 2) и водорода (H 2 O). В образуемых при фотосинтезе органических веществах углерод находится в восстановленном состоянии. При фотосинтезе система СO 2 - Н 2 O, состоящая из окисленных веществ и находящаяся на низком энергетическом уровне, восстанавливается в менее устойчивую систему СН 2 O - O 2 , находящуюся на более высоком энергетическом уровне.

Из уравнения видно, что на получение одной грамм - молекулы глюкозы (С 6 НО 6) расходуется световая энергия в количестве 2872,14 кДж, которая запасается в виде химической энергии. При этом в атмосферу выделяется свободный кислород.

Приведенное уравнение дает конкретное представление о начальных и конечных веществах, участвующих в фотосинтезе, но оно не вскрывает сущности очень сложного биохимического процесса.

История учения об углеродном питании растений насчитывает более 200 лет. В трактате «Слово о явлениях воздушных» М. В. Ломоносов в 1753 г. писал, что растение строит свое тело из окружающего его воздуха, поглощенного при помощи листьев. Однако открытие фотосинтеза связывают с именем английского химика Дж. Пристли, который в 1771 г. обнаружил, что на свету зеленые растения «исправляют» воздух, «испорченный» горением.

Последующими работами голландского ученого Я. Ингенхауза (1779, 1798 гг.), швейцарских Ж. Сенебье (1782, 1783 гг.) и

Н. Соссюра (1804 г.) было установлено, что на свету зеленые растения усваивают из окружающей атмосферы углекислый газ и выделяют кислород.

Важную роль в изучении фотосинтеза имели работы К. А. Тимирязева, который показал, что свет является источником энергии для синтеза органических веществ из углекислого газа и воды, и установил максимум поглощения хлорофилла в красной и сине - фиолетовой областях спектра. Дальнейшие исследования многих ученых с использованием современных методов позволили вскрыть многие звенья сложной цепи превращений веществ в растительном организме.

Было установлено, что фотосинтез протекает в двух фазах. Первая из них - световая, вторая - темновая. Первая фаза идет только на свету, тогда как вторая - с равным успехом как в темноте, так и на свету. Световая фаза протекает в зеленой фракции хлоропласта - гранах, а все превращения темновой фазы проходят в его бесцветной фракции - цитоплазматическом матриксе. Световая фаза характерна только для фотосинтезирующих клеток, тогда как большинство реакций, составляющих процесс фиксации углекислоты в темновой фазе, свойствен не только фотосинтезирующим клеткам.

Световая фаза фотосинтеза начинается с поглощения света пигментами. В химических реакциях световой фазы участвуют лишь молекулы хлорофилла а, находящиеся в активированном (за счет поглощения световой энергии) состоянии. Остальные пигменты - хлорофилл b и каротиноиды - улавливают свет с помощью особых систем, передают полученную энергию на молекулы хлорофилла а.

Важнейшая роль световой фазы состоит в построении молекулы АТФ (аденозинтрифосфата), в которой запасается энергия. Процесс образования АТФ в хлоропластах с затратой солнечной энергии называется циклическим фосфорилированием. При распаде АТФ до АДФ (аденозиндифосфата) выделяется около 40 кДж энергии.

Для восстановления молекулы НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) требуется два атома водорода, который получается из воды с помощью света. Активированный светом хлорофилл тратит свою энергию на разложение воды, превращается в инактивированную форму, при этом выделяются четыре атома водорода, которые используются в восстановительных реакциях, и два атома кислорода, поступающие в атмосферу.

Таким образом, первыми стабильными химическими продуктами световой реакции в растениях являются НАДФ - Н 2 и АТФ.

В темновую фазу аминокислоты и белки образуются в цитоплазме.

Темновая фаза фотосинтеза служит продолжением световой фазы. В темновой фазе с участием АТФ и НАДФ - Н 2 из углекислого газа строятся различные органические вещества. При этом НАДФ - Н 2 выполняет в темновой фазе роль восстановителя, а АТФ служит источником энергии. Восстановитель окисляется до НАДФ, а от АТФ отщепляется один остаток фосфорной кислоты (Н 3 РO 4) и получается АДФ. НАДФ и АДФ снова возвращаются из матрикса в граны, где в световой фазе снова преобразуются в НАДФ - Н 2 и АТФ и все начинается сначала.

Последовательность реакций на пути превращения СO 2 в сахар удалось выяснить благодаря применению радиоактивного углерода 14С. Было установлено, что в процессе фотосинтеза за несколько минут образуется большое число соединений. Однако когда время, отведенное на фотосинтез, сократили до 0,5 с, удалось обнаружить лишь трехуглеродное фосфорилированное соединение - трифосфоглицериновую кислоту (ФГК). Следовательно, ФГК - это первый стабильный продукт, образующийся из СO 2 в процессе фотосинтеза. Оказалось, что первым веществом, которое соединяется с СO 2 (акцептор СO 2), является пятиуглеродное фосфорилированное соединение - рибулезодифосфат (РДФ), распадающееся после присоединения СO 2 на две молекулы ФГК. Фермент, катализирующий эту реакцию, - РДФ - карбоксилаза - занимает в количественном отношении первое место среди белков, содержащихся в белковой ткани.

Фосфоглицериновая кислота восстанавливается до уровня альдегида за счет восстановительного потенциала НАДФ - Н 2 и энергии АТФ.

Фосфоглицериновый альдегид, представляющий собой фосфорилированное соединение сахара, содержит только три атома углерода, тогда как простейшие сахара содержат шесть атомов углерода. Для того чтобы образовалась гексоза (простейший сахар), две молекулы фосфоглицеринового альдегида должны соединиться и полученный продукт - гексозодифосфат - должен подвергнуться дефосфорилированию.

Получившаяся гексоза может направляться либо на синтез сахарозы и полисахаридов, либо на построение любых других органических соединений клетки. Таким образом, сахар, образующийся в процессе фотосинтеза из СO 2 , - это основное органическое вещество, которое в клетках высших растений служит источником как энергии, так и необходимых клетке строительных белков.

факторы, влияющие на фотосинтез

Углекислый газ. Интенсивность фотосинтеза зависит от количества углекислого газа в воздухе. Обычно в атмосферном воздухе содержится 0,03 % СO 2 . Увеличение его содержания способствует повышению урожайности, что используют при выращивании растений в парниках, оранжереях, теплицах. Установлено, что наилучшие условия для фотосинтеза создаются при содержании СO 2 около 1,0%. Повышение содержания СO 2 до 5,0% способствует повышению интенсивности фотосинтеза, но в этом случае необходимо повысить освещенность.

Количество СO 2 , усвоенное в единицу времени на единицу массы хлорофилла, называется ассимиляционным числом. Количество миллиграммов СO 2 , усвоенное за 1 ч на 1 дм 2 листовой поверхности, называется интенсивностью фотосинтеза. Интенсивность фотосинтеза у различных видов растений неодинакова, изменяется она и с возрастом растений.

Свет. Растения поглощают 85 - 90 % попадающей на них световой энергии, но на фотосинтез идет только 1 - 5% от поглощенной световой энергии. Остальная энергия используется на нагрев растения и транспирацию.

Все растения по их отношению к интенсивности освещения можно разделить на две группы - светолюбивые и тенелюбивые. Светолюбивые требуют большей освещенности, теневыносливые - меньшей.

Вода. Обеспеченность растений водой имеет важное значение. Недостаточное насыщение клеток водой вызывает закрытие устьиц, а следовательно, снижает снабжение растений углекислым газом. Обезвоживание клеток нарушает деятельность ферментов.

Температурный режим. Наилучший температурный режим для большинства растений, при котором фотосинтез идет наиболее интенсивно, 20 - 30 °С. При понижении или повышении температуры фотосинтез замедляется. Хлорофилл в клетках растений образуется при температуре от 2 до 40 °С.

При благоприятном сочетании всех необходимых для фотосинтеза факторов растения наиболее активно накапливают органические вещества и выделяют кислород. Образующиеся в избытке продукты фотосинтеза - сахара - немедленно превращаются в высокополимерное запасное соединение - крахмал, откладывающийся в виде крахмальных зерен в хлоропластах и лейкопластах. Одновременно какая - то часть Сахаров выводится из пластид и перемещается в другие части растения. Крахмал может вновь расщепляться до Сахаров, которые, окисляясь в процессе дыхания, обеспечивают клетку энергией.

Таким образом, искусственно регулируя газовый состав атмосферы, обеспечивая растения светом, водой, теплом, можно повышать интенсивность фотосинтеза и, следовательно, увеличивать продуктивность растений. Именно на это направлены агротехнические приемы при возделывании сельскохозяйственных культур: обогащение почвы органическими веществами, обработка почвы, орошение, мульчирование, регулирование густоты посевов и др.
читайте так-же

Исследовательская работа

Тема: Влияние различных факторов на скорость фотосинтеза

Руководитель работы: Логвин Андрей Николаевич, учитель биологии

д.Шелоховская

2009

Введение - стр.3

Глава 1. Фотосинтез – стр.4

Глава 2. Абиотические факторы - свет и температура. Их роль для жизни растений – стр.5

2.1. Свет- стр.5

2.2. Температура - стр.6

2.3. Газовый состав воздуха - стр.7

Глава 3. Влияние различных факторов на скорость фотосинтеза – стр.983.1. Метод «крахмальной пробы» – стр.9

3.2. Зависимость фотосинтеза от интенсивности освещения – стр.10

3.3. Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры – стр.11

3.4. Зависимость интенсивности фотосинтеза от концентрации углекислого газа в атмосфере – стр.12

Заключение – стр.12

Источники информации – стр.13

Ведение

Жизнь на Земле зависит от Солнца. Приемником и накопителем энергии солнечных лучей на Земле являются зеленые листья растений как специализированные органы фотосинтеза. Фотосинтез - уникальный процесс создания органических веществ из неорганических. Это единственный на нашей планете процесс, связанный с превращением энергии солнечного света в энергию химических связей, заключенную в органических веществах. Таким способом поступившая из космоса энергия солнечных лучей, запасенная зелеными растениями в углеводах, жирах и белках, обеспечивает жизнедеятельность всего живого мира - от бактерий до человека.

Выдающийся русский ученый конца XIX - начала XX в. Климент Аркадьевич Тимирязев (1843-1920) роль зеленых растений на Земле назвал космической.

К.А. Тимирязев писал: «Все органические вещества, как бы они ни были разнообразны, где бы они ни встречались, в растении ли, в животном или человеке, прошли через лист, произошли от веществ, выработанных листом. Вне листа или, вернее, вне хлорофиллового зерна в природе не существует лаборатории, где бы выделялось органическое вещество. Во всех других органах и организмах оно превращается, преобразуется, только здесь оно образуется вновь из вещества неорганического».

Актуальность выбранной темы обусловлена тем что Все мы зависим от фотосинтезирующих растений и необходимо знать, какими способами можно повысить интенсивность фотосинтеза..

Объект исследования – комнатные растения

Предмет исследования – влияние различных факторов на скорость фотосинтеза.

Цели:

1. Систематизация, углубление и закрепление знаний по фотосинтезу растений и абиотическим факторам окружающей среды.

2. Изучить зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности освещения, температуры и концентрации углекислого газа в атмосфере.

Задачи:

1. Изучить литературу по фотосинтезу растений, обобщить и углубить знания о влиянии абиотических факторов на фотосинтез растений.
2. Изучить влияние различных факторов на скорость фотосинтеза.

Гипотеза исследования: Скорость фотосинтеза возрастает при увеличении интенсивности освещения, температуры и концентрации углекислого газа в атмосфере.

Методы исследования:

1. Изучение и анализ литературы
2. Наблюдение, сравнение, эксперимент.

Глава 1. Фотосинтез.

Процесс образования клетками зеленых растений и циано-бактериями органических веществ с участием света. В зеленых растениях происходит при участии пигментов (хлорофиллов и некоторых других), имеющихся в хлоропластах и хроматофорах клеток. Из веществ, бедных энергией (оксид углерода и вода), образуется углевод глюкоза и освобождается свободный кислород.

В основе фотосинтеза лежит окислительно-восстановитсльный процесс: электроны переносятся от донора-восстановителя (вода, водород и др.) к акцептору (оксид углерода, ацетат). Образуется восстановленное вещество (углевод глюкоза) и кислород, если окисляется вода. Различают две фазы фотосинтеза:

Световая (или светозависимая);

Темновая.

В световую фазу происходит накопление свободных атомов дорода, энергии (синтезируется АТФ). Темновая фаза фотосинтеза - ряд последовательных ферментативных реакций, и прежде всего реакций связывания углекислого газа (проникает в лист из атмосферы). В итоге образуются углеводы, сначала моносахариды (гексоза), затем - сахариды и полисахариды (крахмал). Синтез глюкозы идет с поглощением большого количества энергии (используется АТФ, синтезированная в световую фазу). Для удаления лишнего кислорода из диоксида углерода ис- пользуется водород, образовавшийся в световую фазу и находящийся в непрочном соединении с переносчиком водородм (НАДФ). Лишний кислород оказывается в связи с тем, что в диоксиде углерода число атомов кислорода вдвое больше, чем число атомов углерода, а в глюкозе число атомов углерода и кислорода равное.

Фотосинтез - единственный процесс в биосфере, ведущий к увеличению энергии биосферы за счет внешнего источника - Солнца и обеспечивающий существование как растений, так и всех гетеротрофных организмов.

В урожай переходит менее 1-2% солнечной энергии.

Потери: неполное поглощение света; лимитирование процесса на биохимических и физиологических уровнях.

Пути повышения эффективности фотосинтеза:

Обеспечение растений водой;

Обеспечение минеральными веществами и углекислым газом;

Создание благоприятной для фотосинтеза структуры посевов;

Селекция сортов с высокой эффективностью фотосинтеза.

Глава 2. Абиотические факторы - свет и температура.

Их роль для жизни растений.

Абиотическими факторами называются все элементы неживой природы, влияющие на организм. Среди них наиболее важными являются свет, температура, влажность, воздух, минеральные соли и др. Часто их объединяют в группы факторов: климатические, почвенные, орографические, геологические и др.

В природе трудно отделить действие одного абиотического фактора от другого, организмы всегда испытывают их совместное влияние. Однако для удобства изучения абиотические факторы обычно рассматриваются по отдельности.

2.1. Свет

Среди многочисленных факторов свет как носитель солнечной энергии является одним из основных. Без него невозможна фотосинтетическая деятельность зеленых растений. В то же время прямое воздействие света на протоплазму смертельно для организма. Поэтому многие морфологические и поведенческие свойства организмов обусловлены действием света.

Солнце излучает в космическое пространство громадное количество энергии, и хотя на долю Земли приходится лишь одна двухмиллионная часть солнечного излучения, его хватает на обогрев и освещение нашей планеты. Солнечное излучение - это электромагнитные волны самой разной длины, а также радиоволны длиной не более 1 см.

Среди солнечной энергии, проникающей в атмосферу Земли, имеются видимые лучи (их около 50%), теплые инфракрасные лучи (50%) и ультрафиолетовые лучи (около 1%). Для экологов важны качественные признаки света: длина волны (или цвет), интенсивность (действующая энергия в калориях) и продолжительность воздействии (длина дни).

Видимые лучи (мы называем их солнечным светом) состоят из лучей разной окраски и разной длины волн. Свет имеет очень большое значение в жизни всего органического мира, так как с ним связана активность животных и растений - только в условиях видимого света протекает фотосинтез.

В жизни организмов важны не только видимые лучи, но и другие виды лучистой энергии, достигающие земной поверхности: ультрафиолетовые и инфракрасные лучи, электромагнитные (особенно радиоволны) и даже гамма- и икс-излучение. К примеру, ультрафиолетовые лучи с длиной волны 0,38-0,40 мк обладают большой фотосинтезирующей активностью. Эти лучи, особенно когда они представлены в умеренных дозах, стимулируют рост и размножение клеток, способствуют синтезу высокоактивных биологических соединений, повышая в растениях содержание витаминов и антибиотиков, увеличивают устойчивость растительных клеток к различным заболеваниям.

Среди всех лучей солнечного света обычно выделяются лучи, так или иначе оказывающие влияние на растительные организмы, особенно на процесс фотосинтеза, ускоряя или замедляя его протекание. Эти лучи принято называть физиологически активной радиацией (сокращенно - ФАР). Наиболее активными среди ФАР являются: оранжево-красные (0,65-0,68 мк), сине-фиолетовые (0,40-0,50 мк) и близкие ультрафиолетовые (0,38-0,40 мк). Меньше всего поглощаются желто-зеленые лучи (0,50-0,58 мк) и почти не поглощаются инфракрасные. Лишь далекие инфракрасные лучи с длиной волны более 1,05 мк принимают участие в теплообмене растений и потому оказывают некоторое положительное воздействие, особенно в местах с низкими температурами.

Зеленым растениям свет нужен для образования хлорофилла, формирования гранальнои структуры хлоропластов; он регулирует работу устьичного аппарата, влияет на газообмен и транспира-цию, активизирует ряд ферментов, стимулирует биосинтез белков и нуклеиновых кислот. Свет влияет на деление и растяжение клеток, ростовые процессы и на развитие растений, определяет сроки цзетения и плодоношения, оказывает формообразующее воздействие. Но самое большое значение имеет свет в воздушном питании растений, в использовании ими солнечной энергии в процессе фотосинтеза.

2.2. Температура

Тепловой режим - одно из важнейших условий существования организмов, так как все физиологические процессы возможны лишь при определенных температурах. Приход тепла на земную поверхность обеспечивается солнечными лучами и распределяется по Земле в зависимости от высоты стояния Солнца над горизонтом и угла падения солнечных лучей. Поэтому тепловой режим неодинаков на разных широтах и на разной высоте над уровнем моря.

Температурный фактор характеризуется ярко выраженными сезонными и суточными колебаниями. Это действие фактора в ряде районов Земли имеет важное сигнальное значение в регуляции сроков активности организмов, обеспечивая их суточный и сезонный режим жизни.

В характеристике температурного фактора очень важны его крайние показатели, продолжительность их действия, а также то, как часто они повторяются. Изменение температуры в местах обитания, выходящее за пределы пороговой терпимости организмов, сопровождается их массовой гибелью.

Значение температуры для жизнедеятельности организмов проявляется в том, что она изменяет скорость физико-химических процессов в клетках. Температура влияет на анатомо-морфологические особенности организмов, оказывает воздействие на ход физиологических процессов, рост, развитие, поведение и во многих случаях определяет географическое распространение растений.

2.3. Газовый состав воздуха.

Кроме физических свойств воздушной среды, для существования наземных организмов чрезвычайно важны ее химические особенности. Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы довольно однороден в отношении содержания главных компонентов (азот - 78,1, кислород - 21,0, аргон -0,9, углекислый газ - 0,03% по объему) благодаря высокой диффузионной способности газов и постоянному перемешиванию конвекционными и ветровыми потоками. Однако различные примеси газообразных, капельно-жидких и твердых (пылевых) частиц, попадающих в атмосферу из локальных источников, могут иметь существенное экологическое значение.

Высокое содержание кислорода способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов по сравнению с первично-водными. Кислород, из-за постоянно высокого его содержания в воздухе, не является фактором, лимитирующим жизнь в наземной среде. Лишь местами, в специфических условиях, создается временный его дефицит, например в скоплениях разлагающихся растительных остатков, запасах зерна, муки и т. п.

Содержание углекислого газа может изменяться в отдельных участках приземного слоя воздуха в довольно значительных пределах. Например, при отсутствии ветра в центре больших городов концентрация его возрастает в десятки раз. Закономерны суточные изменения содержания углекислоты в приземных слоях, связанные с ритмом фотосинтеза растений, и сезонные, обусловленные изменениями интенсивности дыхания живых организмов, преимущественно микроскопического населения почв. Повышенное насыщение воздуха углекислым газом возникает в зонах вулканической активности, возле термальных источников и других подземных выходов этого газа. В высоких концентрациях углекислый газ токсичен. В природе такие концентрации встречаются редко.

В природе основным источником углекислоты является так называемое почвенное дыхание. Углекислый газ диффундирует из почвы в атмосферу, особенно энергично во время дождя.

В современных условиях мощным источником поступления дополнительных количеств С0 2 в атмосферу стала деятельность человека по сжиганию ископаемых запасов топлива.

Низкое содержание углекислого газа тормозит процесс фотосинтеза. В условиях закрытого грунта можно повысить скорость фотосинтеза, увеличив концентрацию углекислого газа; этим пользуются в практике тепличного и оранжерейного хозяйства. Однако излишние количества С0 2 приводят к отравлению растений.

Азот воздуха для большинства обитателей наземной среды представляет инертный газ, но ряд микроорганизмов (клубеньковые бактерии, азотобактер, клостридии, сине-зеленые водоросли и др.) обладает способностью связывать его и вовлекать в биологический круговорот.

Местные примеси, поступающие в воздух, также могут существенно влиять на живые организмы. Это особенно относится к ядовитым газообразным веществам- метану, оксиду серы (IV), оксиду углерода (II), оксиду азота (IV), сероводороду, соединениям хлора, а также к частицам пыли, сажи и т. п., засоряющим воздух в промышленных районах. Основной современный источник химического и физического загрязнения атмосферы антропогенный: работа различных промышленных предприятий и транспорта, эрозия почв и т. п. Оксид серы (S0 2 ), например, ядовит для растений даже в концентрациях от одной пятидесятитысячной до одной миллионной от объема воздуха. Вокруг промышленных центров, загрязняющих атмосферу этим газом, погибает почти вся растительность. Некоторые виды растений особо чувствительны к S0 2 и служат чутким индикатором его накопления в воздухе. Например, лишайники погибают даже при следах оксида серы (IV) в окружающей атмосфере. Присутствие их в лесах вокруг крупных городов свидетельствует о высокой чистоте воздуха. Устойчивость растений к примесям в воздушной среде учитывают при подборе видов для озеленения населенных пунктов. Чувствительны к задымлению, например, обыкновенная ель и сосна, клен, липа, береза. Наиболее устойчивы туя, тополь канадский, клеи американский, бузина и некоторые другие.

Глава 3. Влияние различных факторов на скорость фотосинтеза.

Скорость процесса фотосинтеза зависит как от интенсивности света, так и от температуры. Лимитирующими факторами фотосинтеза могут быть также концентрация диоксида углерода, вода, элементы минерального питания, участвующие в построении фотосинтезирующего аппарата и являющиеся исходными компонентами для фотосинтеза органического вещества.

При определении интенсивности фотосинтеза используют две группы методов: 1) газометрические - регистрирующие количество поглощенного углекислого газа или выделенного кислорода; 2) методы учета количества образующегося при фотосинтезе органического вещества.

Простой и наглядный метод "крахмальной пробы". Метод основан на обнаружении и оценке количества накопленного при фотосинтезе крахмала с помощью раствора иода в йодистом калии.

3.1. Метод «крахмальной пробы»

Цель . Познакомиться с методом «крахмальной пробы».

Методика опыта.

Обильно полейте растение, поставьте в теплое темное место (в шкаф или ящик) или затемните отдельные листья темными пакетами из плотной черной бумаги. В темноте листья постепенно теряют крахмал, который гидролизует-ся до Сахаров и используется на дыхание, рост, отводится в другие органы.

Через 3 - 4 сут. проверьте обескрахмаливание листьев. Для этого вырежьте из затемненного листа кусочки, поме тите в пробирку с водой (2 - 3 мл) и прокипятите 3 мин, чтобы убить клетки и увеличить проницаемость цитоплазмы. Затем слейте воду и прокипятите несколько раз в этиловом спирте (по 2 - 3 мл), каждые 1-2 мин меняя раствор, пока кусочек ткани листа не обесцветится (кипятить надо на водяной бане, так как при пользовании спиртовкой спирт может вспыхнуть!). Слейте последнюю порцию спирта, добавьте немного воды для размягчения тканей листа (в спирте они становятся хрупкими), поместите кусочек ткани в чашку Петри и обработайте раствором иода. При полном обескрах-маливании синее окрашивание отсутствует и с такими листьями можно ставить опыт. При наличии даже небольшого количества крахмала работать с листом не следует, так как это затруднит наблюдение за образованием крахмала. Обескрахмаливание следует продлить еще на 1 - 2 сут.

Лишенные крахмала листья необходимо срезать с растения, обновить срез под водой и опустить черешок в пробирку с водой. Лучше работать со срезанными листьями, так как вновь образованный крахмал в этом случае не оттекает в другие органы.

Листья помещают в различные условия, предусмотренные задачами настоящей работы. Для накопления крахмала листья следует держать на расстоянии не менее 30-40 см от лампы 100 - 200 Вт и избегать перегрева с помощью вентилятора. Через 1 - 1,5 ч из листьев каждого варианта вырежьте три кусочка ткани одинаковой формы (круг, квадрат), обработайте так же, как и при проверке на полноту обескрахмаливания. В зависимости от условий опыта в листьях будет накапливаться различное количество крахмала, которое можно определить по степени его посинения. Так как накопление крахмала в отдельных участках листа может варьировать, из него берут не менее трех кусочков для анализа его содержания. Для оценки результатов пользуются усредненными значениями из трех повторностей.

Степень посинения листа оценивается в баллах:

темно-синий - 3;

средне-синий - 2;

слабо-синий - 1;

окраски нет - 0.

3.2. Зависимость фотосинтеза от интенсивности освещения.

Цель . Определить зависимости фотосинтеза от интенсивности освещения.

Методика опыта.

Листья пеларгонии, подготовленные к опыту, поместите: один в полную темноту; второй - на рассеянный дневной свет; третий - на яркий свет. Через указанное время определите в листьях наличие крахмала.

Сделайте вывод о влиянии интенсивности освещения на скорость фотосинтеза.

Ход работы.

Обильно полили герань, поставили в теплое темное место (в шкаф).

Через 3 суток проверили обескрахмаливание листьев. Для этого вырезали из затемненного листа кусочки, поместили в пробирку с водой (2 - 3 мл) и прокипятили 3 мин, чтобы убить клетки и увеличить проницаемость цитоплазмы. Затем слили воду и прокипятили на водяной бане несколько раз в этиловом спирте (по 2 - 3 мл), каждые 1-2 мин меняя раствор, пока кусочек ткани листа не обесцветился. Слили последнюю порцию спирта, добавили немного воды для размягчения тканей листа (в спирте они становятся хрупкими), поместили кусочек ткани в чашку Петри и обработали раствором иода.

Наблюдаем полное обескрахмаливание - синее окрашивание отсутствует.

Лишенные крахмала листья срезали с растения, обновили срез под водой и опустили черешок в пробирку с водой. Листья герани, подготовленные к опыту, поместили: один в полную темноту; второй - на рассеянный дневной свет; третий - на яркий свет.

Через 1 ч из листьев каждого варианта вырезали три кусочка ткани одинаковой формы, обработали так же, как и при проверке на полноту обескрахмаливания.

Результат.

Степень посинения листа в темноте – 0 баллов, на рассеянном свету – 1 балл, на ярком свете – 3 балла.

Вывод. При увеличении интенсивности освещения скорость фотосинтеза увеличилась.

3.3. Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры.

Цель . Определить зависимость фотосинтеза от температуры.

Методика опыта.

Подготовленные листья пеларгонии поставьте на равном расстоянии от мощного источника света: один на холод (между рамами окна), другой - при комнатной температуре. Через указанное время определите наличие крахмала.

Сделайте вывод о влиянии температуры на интенсивность фотосинтеза.

Ход работы.

Лишенные крахмала листья поставили на равном расстоянии от лампы: один на холод (между рамами окна), другой - при комнатной температуре. Через 1 ч из листьев каждого варианта вырезали три кусочка ткани одинаковой формы, обработали так же, как и при проверке на полноту обескрахмаливания.

Результат.

Степень посинения листа на холоде – 1 балл, при комнатной температуре – 3 балла.

Вывод. При увеличении температуры скорость фотосинтеза увеличилась.

3.4. Зависимость интенсивности фотосинтеза от концентрации углекислого газа в атмосфере.

Цель. Определить зависимость интенсивности фотосинтеза от концентрации углекислого газа в атмосфере

Методика опыта.

Листья пеларгонии, подготовленные к работе, поставьте в сосуд с водой, а сосуд - на кусок стекла под стеклянным колпаком. Туда же поместите маленькую чашечку с 1-2 г соды, в которую добавьте 3 - 5 мл 10%-ной серной или соляной кислоты. Замажьте стык между стеклом и колпаком пластилином. Другой лист оставьте в классе. При этом освещенность и температура обоих листьев должны быть одинаковы. Через указанное время проведите учет накопленного в листьях крахмала, сделайте вывод о влиянии концентрации СОг на интенсивность фотосинтеза.

Ход работы.

Листья герани, подготовленные к работе, поставили в сосуд с водой, а сосуд - на кусок стекла под стеклянным колпаком. Туда же поместили маленькую чашечку с 2 г соды, в которую добавьте 5 мл 10%-ной соляной кислоты. Замазали стык между стеклом и колпаком пластилином. Другой лист оставили в классе. При этом освещенность и температура обоих листьев одинаковы.

Результат.

Степень посинения листа в классе – 2 балл, под колпаком – 3 балла.

Вывод. При увеличении концентрации углекислого газа в атмосферы скорость фотосинтеза увеличилась.

Заключение

Проделав практическую часть исследовательской работы, мы пришли к выводу, что наша гипотеза подтвердилась. Действительно, интенсивность фотосинтеза зависит от температуры, освещенности, содержания углекислого газа в атмосфере.

Источники информации.

1. Лемеза Н.А., Лисов Н.Д. Клетка – основа жизни. Учеб. Пособие. – Мн.: НКФ «Экоперспектива», 1997.

2. Никишов А.И. Биология. Конспективный курс. Учеб.пособие. – М.: ТЦ «Сфера», 1999.

3.Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Кумченко В.С. Биология: 6 класс: Учебник для учащихся общеобразовательных учреждений /Под ред. проф. И.Н.Пономаревой. – М.: Вентана-граф,2008.

4. Пономарева И.Н. Экология. – М.: Вентана-Граф,2006.

5. Чернова Н.М., Былова А.М. Экология: Учеб.пособие для студентов биол. спец. пед. ин-тов. – М.: Просвещение, 1988

Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Кумченко В.С. Биология: 6 класс: Учебник для учащихся общеобразовательных учреждений /Под ред. проф. И.Н.Пономаревой. – М.: Вентана-граф, 2008.

Чернова Н.М., Былова А.М. Экология: Учеб.пособие для студентов биол. спец. пед. ин-тов. – М.: Просвещение, 1988

При оценке действия внешних факторов необходимо различать два уровня. Первый их них генетический, который определяется влиянием факторов на генетический аппарат и экспрессию генов. Второй уровень обусловлен прямым действием внешних факторов на отдельные реакции фотосинтеза. Ответная реакция организма на изменение внешних факторов может быть быстрой, когда определяется непосредственно их воздействие на фотосинтетический аппарат, и более медленной, когда в новых условиях происходит формирование структур. Действие экзогенных факторов взаимосвязано и взаимообусловлено и реализуется через конкретные механизмы, сопряженные со всем комплексом физических, фотохимических и энзиматических реакций фотосинтеза. Познание этих механизмов необходимо для глубокого понимания основных закономерностей и оптимальных условий функционирования фотосинтетического аппарата как целостной системы.

Рассмотрим отдельно влияние на фотосинтез основных факторов внешней среды, хотя в природе они действуют на растение одновременно, и продуктивность растения является интегральной функцией совместного действия ряда экологических факторов.

Влияние интенсивности и спектрального состава света на фотосинтез

Интенсивность света и фотосинтез. Зависимость фотосинтеза о т л у ч и с т о й энергии является наиболее очевидной и существенной. Уже в ранних работах К.А.Тимирязева и других исследователей установлено отсутствие линейной зависимости между активностью процесса фотосинтеза и напряженностью действующего фактора. Зависимость активности фотосинтеза от интенсивности света -- световая кривая фотосинтеза -- имеет форму логарифмической кривой. Прямая зависимость скорости процесса от притока энергии имеет место только при низких интенсивностях света. В области насыщающих интенсивностей света дальнейшее увеличение освещенности не увеличивает скорость фотосинтеза.

Эти данные послужили основанием для представлений о включении в процесс фотосинтеза наряду с фотохимическими, световыми реакциями также темновых, энзиматических реакций, ограничивающее действие которых начинает проявляться особенно заметно при высоких, насьпдающих интенсивностях света. Результаты опытов А. А. Рихтера и Р. Эмерсона с прерывистым светом позволили оценить скорость световых и темновых реакций фотосинтеза: соответственно 10-5 и 10-2 с. Эти значения были полностью подтверждены в лаборатории Х.Витта (Witt, 1966) с использованием высокочувствительных методов импульсной спектрофотометрии.

При проведении физиологических исследований анализ световой кривой фотосинтеза дает информацию о характере работы фотохимических систем и ферментативного аппарата. Угол наклона кривой характеризует скорость фотохимических реакций: чем он больше, тем активнее система использует энергию света. По углу наклона линейного участка можно вести приближенные расчеты расхода квантов на восстановление моля С02. Скорость фотосинтеза в области насыщающей интенсивности света характеризует мощность систем поглощения и восстановления С02 и в значительной мере определяется концентрацией углекислоты в среде. Чем выше расположена кривая в области насыщающих интенсивностей света, тем более мощным аппаратом поглощения и восстановления углекислоты обладает система.

Минимальная интенсивность света, при которой возможен фотосинтез, различна у разных групп растений. Определенное практическое значение имеет световой компенсационный пункт (СКП) -- уровень освещения, когда интенсивности газообмена в процессах фотосинтеза и дыхания равны. Только при интенсивности света свыше СКП устанавливается положительный баланс углерода. Положение светового компенсационного пункта определяется генотипом растения и зависит от соотношения фотосинтеза и темнового дыхания. Любое усиление темнового дыхания, например при повышении температуры, увеличивает значение СКП. У С4-растений световой компенсационный пункт расположен выше, чем у С3-растений, у теневыносливых растений он ниже, чем у светолюбивых.

Повышение интенсивности света до определенного уровня действует в первую очередь на фотохимические реакции хлоропластов. При освещении сначала включается нециклический транспорт электронов. По мере увеличения скорости электронного потока и насыщения электронных пулов часть электронов переключается на образование циклических потоков. Переключение связано с восстановлением переносчиков, занимающих ключевое положение в ЭТЦ (к ним относятся пул пластохинонов, ферредоксин), и изменением конформации редокс-агентов. В условиях избыточной освещенности циклический транспорт электронов может играть защититную роль в хлоропластах, а также служить источником энергии для дополнительного синтеза АТФ и таким образом способствовать активации процессов ассимиляции углерода в хлоропластах и адаптационных процессов в растении.

При увеличении интенсивности светового потока и скорости транспорта электронов возрастает активность фотовосстановления НАДФ+ и синтеза АТФ. Скорость образования восстановленных коферментов активируется в большей степени, чем синтез АТФ, что приводит к некоторому снижению отношения АТФ/НАДФН при увеличении интенсивности света. Изменение соотношения энергетического и восстановительного потенциалов является одним из факторов, определяющих зависимость от интенсивности освещения характера метаболизма углерода и соотношение продуктов фотосинтеза. При низком уровне освещения (около 2000 люкс) образуются главным образом вещества неуглеводной природы (аминокислоты, органические кислоты), при высокой интенсивности света главную часть конечных продуктов фотосинтеза составляют углеводы (сахароза и др.). Интенсивность освещения определяет характер формирующихся фотосинтезируюших структур. В условиях интенсивного освещения формируется большое число более мелких фотосинтетических единиц что характерно для высокоактивных систем, увеличивается отношение хлорофиллов а/b.

С3- и С4-группы растений существенно различаются по зависимости процесса фотосинтеза от интенсивности света. Сравнение хода кривых показывает, что высокий уровень фотосинтеза, свойственный С4-растениям, проявляется главным образом при высоких уровнях освещенности.

Спектральный состав света. Помимо интенсивности существенное значение для фотосинтеза имеет спектральный состав света. Основные закономерности действия на фотосинтез лучей разных длин волн были установлены К. А. Тимирязевым. Дальнейшие исследования показали, что интенсивность фотосинтеза в участках спектра, выровненных по количеству энергии, различна: наиболее высокая интенсивность фотосинтеза отмечена в красных лучах (O.Warburg, Е.Negelein, 1923; Е.Gabrielsen, 1935, и др.).

Спектр действия фотосинтеза (кривая его зависимости от длины волны падающего света) при выровненном числе квантов имеет два четко выраженных максимума -- в красной и синей части спектра, аналогичных максимумам поглощения хлорофилла. Следовательно, красные и синие лучи наиболее эффективны в фотосинтезе. Анализ кривой квантового выхода фотосинтеза в зависимости от длины волны показывает, что он имеет близкие значения в диапазоне длин волн 580 -- 680 нм (около 0,11). В сине-фиолетовой части спектра (400 -- 490 нм), поглощаемой наряду с хлорофиллами также и каротиноидами, квантовый выход снижается (до 0,06), что связывают с менее продуктивным использованием энергии, поглощаемой каротиноидами. В дальней красной области спектра (более 680 нм) наблюдается резкое снижение квантового выхода. Явление «красного падения» фотосинтеза и последующие опыты Р. Эмерсона, показавшие усиление фотосинтеза при дополнительном освещении коротковолновым светом («эффект усиления»), привели к одному из фундаментальных положений современного фотосинтеза о последовательном функционировании двух фотосистем.

Качество света, как показали многолетние исследования Н.П.Воскресенской (1965--1989), оказывает сложное и разностороннее влияние на фотосинтез. Синий свет по сравнению с красным (выравненный по числу квантов) оказывает специфическое действие на фотосинтетический аппарат растений. На синем свету более активна общая ассимиляция С02, что обусловлено активирующим действием синего света на процессы электронного транспорта и на реакции углеродного цикла. В системе, где донором электронов служила вода, синий свет повышал активность фотовосстановления НАДФ+ почти в два раза по сравнению с активностью этой реакции у растений на красном свету. Спектральный состав света определяет состав продуктов, синтезируемых при фотосинтезе: на синем свету преимущественно синтезируются органические кислоты и аминокислоты, а позднее -- белки, тогда как красный свет индуцировал синтез растворимых углеводов, а со временем -- крахмала. Отмечено регулирующее действие синего света на активность ферментов фотосинтетического превращения углерода. У растений, выращенных на синем свету, обнаружена более высокая активность РуБФ-карбоксилазы, глицеральдегидфосфатдегидрогеназы, гликолатоксидазы, глиоксилатаминотрансферазы. Отмеченные в работе изменения активности ферментов связаны с активирующим действием синего света на синтез белков de novo. Вопрос о природе фоторецепторов синего света остается неясным. В качестве возможных акцепторов предполагаются флавины, каротиноиды, фитохромная система.

Влияние концентрации углекислоты на фотосинтез

Углекислый газ воздуха является субстратом фотосинтеза. Доступность С02 и его концентрация определяют активность углеродного метаболизма растений. В воздухе концентрация С02 составляет 0,03 %. Вместе с тем установлено, что максимальная скорость фотосинтеза достигается при концентрации углекислого газа на порядок выше (около 0,3 -- 0,5 %). Таким образом, концентрация С02 -- один из ограничивающих факторов фотосинтеза. Лимитирующее действие концентрации углекислого газа особенно проявляется при высоких интенсивностях света, когда фотохимические реакции производят максимально возможное количество НАДФН и АТФ, необходимых для метаболизма углерода в растении.

Как видно из рис, зависимость интенсивности фотосинтеза от концентрации С02 имеет логарифмический характер. Увеличение концентрации С02 приводит к быстрому увеличению интенсивности фотосинтеза. При концентрации С02 0,06--0,15 % у большинства растений достигается насыщение фотосинтеза. Увеличение интенсивности фотосинтеза при повышении концентрации С02 обусловлено реализацией в этих условиях потенциальной карбоксилазной активности Рубиско и созданием в хлоропластах большого пула акцептора С02 -- рибулозобисфосфата.

Увеличение концентрации С02 одновременно с повышением интенсивности света приводит к сдвигу насыщающей концентрации С02 в область еще больших концентраций (вплоть до 0,5%) и к значительному увеличению ассимиляции углерода растениями. Однако длительное выдерживание растений при высоких концентрациях углекислого газа может привести к «перекорму» растений и ингибированию фотосинтеза.

Концентрация углекислоты, при которой поглощение углекислого газа при фотосинтезе уравновешивает выделение его в ходе дыхания (темнового и светового), называется углекислотным компенсационным пунктом (УКП). У разных видов растений положение УКП может существенно различаться. Особенно выражены различия между С3- и С4-растениями. Так, у С3-растений УКП находится при довольно высоких концентрациях С02 (около 0,005 %), что связано с наличием активного фотодыхания у этой группы растений. С4-растения, обладающие способностью фиксировать С02 через фермент ФЕП-карбоксилазу, производят рефиксацию углекислого газа при слабом фотодыхании. Поэтому у С4-растений УКП приближается к нулевой концентрации С02 (ниже 0,0005 % С02). При увеличении концентрации С02 выше компенсационного пункта интенсивность фотосинтеза быстро возрастает.

В естественных условиях концентрация С02 довольно низка (0,03 %, или 300 мкл/л), поэтому диффузия С02 из атмосферы во внутренние воздушные полости листа очень затруднена. В этих условиях низких концентраций углекислоты существенная роль в процессе ее ассимиляции при фотосинтезе принадлежит ферменту карбоангидразе, значительная активность которой обнаружена у С3-растений. Карбоангидраза способствует повышению концентрации С02 в хлоропластах, что обеспечивает более активную работу РуБФ-карбоксилазы.

Карбоксилирующий потенциал РуБФ-карбоксилазы существенно изменяется в зависимости от концентрации С02. Как правило, максимальная активность РуБФ-карбоксилазы достигается при концентрациях С02, значительно превышающих содержание ее в атмосфере. Анализ кинетики фотосинтеза в листьях в зависимости от концентрации С02 показал, что при одних и тех же концентрациях углекислоты активность РуБФ-карбоксилазы значительно выше, чем интенсивность фотосинтеза. Это обусловлено лимитирующим действием на фотосинтез ряда факторов: сопротивления диффузии С02 через устьица и водную фазу, активности фотодыхания и фотохимических процессов. У С4-растений ФЕП-карбоксилаза, использующая в качестве субстрата HCO3-, при насыщающих концентрациях субстратов (HCO3-, ФЕП) характеризуется высокими значениями vmax, достигающими 800-- 1200 мкмоль.мг Хл-1ч-1, что значительно превышает скорость фотосинтеза в листьях (Дж. Эдварде, Д.Уокер, 1986).

Низкая концентрация углекислоты в атмосфере часто является фактором, ограничивающим фотосинтез, особенно при высокой температуре и в условиях водного дефицита, когда уменьшается растворимость С02 и возрастает устьичное сопротивлениерастение высоких концентраций С02 после временной активации фотосинтеза наступает его торможение вследствие разбаланса донорно-акцепторных систем. Происходящие вслед за этим морфо-генетические изменения, связанные с активирующим действием С02 на ростовые процессы, восстанавливают функциональные донорно-акцепторные взаимодействия. С02 оказывает регуляторное действие на ростовую функцию. Выдерживание растений при высоких концентрациях С02 сопровождается увеличением площади листьев, стимуляцией роста побегов 2-го порядка, возрастанием доли корней и запасающих органов, усилением клубнеобразования. Прирост биомассы при подкормке С02 происходит адекватно приросту площади листьев. В результате повышение концентрации С02 в атмосфере приводит к увеличению биомассы растения. Известным приемом повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза служит увеличение концентрации С02 в теплицах. Этот метод позволяет повысить прирост сухого вещества более чем в 2 раза.

Следует отметить также регуляторное действие углекислоты на первичные процессы фотосинтеза. Работами последних лет показано, что С02 регулирует скорость транспорта электронов на уровне фотосистемы II. Центры связывания углекислоты находятся на белке D1 вблизи QB. Следовые количества С02, связанные в этих центрах, изменяя конформацию белка, обеспечивают высокую активность электронного транспорта в ЭТЦ на участке между ФС II и ФСI.

Структурная организация листа, свойства его поверхности, число и степень открытости устьиц, а также градиент концентрации углекислого газа определяют возможность поступления углекислого газа к карбоксилирующим ферментам. Основными параметрами, определяющими диффузию углекислого газа к хлоропластам, являются сопротивление пограничной поверхности листа, устьиц и клеток мезофилла. Сопротивление пограничных поверхностей прямо пропорционально площади поверхности листа и обратно пропорционально скорости ветра. Вклад сопротивления пограничных поверхностей относительно невелик (около 8 -- 9 % от общего сопротивления листа диффузии С02). Сопротивление устьиц примерно в 10 раз больше, чем сопротивление пограничных поверхностей. Оно прямо пропорционально глубине устьиц и обратно пропорционально числу устьиц и размеру устьичных щелей. Все факторы, способствующие открыванию устьиц, будут снижать устьичное сопротивление. При расчете сопротивления устьиц учитывается также коэффициент диффузии С02. Его увеличение приводит к снижению сопротивления устьиц. Сопротивление мезофилла определяется диффузионными процессами, связанными с концентрационными градиентами углекислоты в отдельных структурах листа, сопротивлением клеточных стенок, скоростью движения цитоплазмы, активностью и кинетическими характеристиками карбоксилирующих ферментов и др.

Влияние кислорода на процесс фотосинтеза

Зависимость фотосинтеза от концентрации кислорода в среде довольно сложна. Как правило, процесс фотосинтеза высших растений осуществляется в аэробных условиях при концентрации кислорода около 21 %. Исследования показали, что как увеличение концентрации кислорода, так и отсутствие его неблагоприятны для фотосинтеза.

Действие кислорода зависит от его концентрации, вида и физиологического состояния растения, других условий внешней среды. Обычная концентрация кислорода в атмосфере (21 %) не является оптимальной, а значительно превышает последнюю. Поэтому снижение парциального давления кислорода до 3 % практически не сказывается отрицательно на фотосинтезе, а в ряде случаев может даже активировать его. У растений различных видов снижение концентрации кислорода вызывает неодинаковый эффект. Так, по данным А.А Ничипоровича (1973), уменьшение концентрации кислорода от 21 до 3 % сказывалось благоприятно на растениях с активным фотодыханием (бобы). Для кукурузы, у которой фотодыхание почти отсутствует, не отмечено изменений в интенсивности фотосинтеза при переходе от 21 до 3 % 02.

Неоднозначное и часто противоположное влияние разных концентраций кислорода на фотосинтез обусловлено тем, что конечный эффект зависит от направленности действия нескольких механизмов. Известно, что присутствие кислорода необходимо дляпотоке кислород, конкурируя за электроны, также снижает эффективность работы ЭТЦ.

Другим достаточно хорошо изученным механизмом действия кислорода на фотосинтез является его влияние на ключевой фермент фотосинтеза -- РуБФ-карбоксилазу. Хорошо установлено ингибирующее действие высоких концентраций 02 на карбоксилазную функцию фермента и активирующее действие на его оксигеназную функцию (на скорость фотодыхания). В зависимости от концентрации С02 в среде ингибирующее действие высоких концентраций кислорода на фотосинтез может проявиться в большей или меньшей степени. Этот механизм лежит в основе явления, известного как «эффект Варбурга». В 1920 г. Варбург впервые обнаружил ингибирующее действие высоких концентраций кислорода на фотосинтез водоросли Chlorella. Эффект Варбурга отмечен для многих видов высших растений (O.Bjorkman, 1966), а также при исследовании фиксации С02 изолированными хлоропластами (R.Everson, M.Gibbs, 1967). Кислородное ингибирование фотосинтеза, по мнению многих исследователей, обусловлено двумя составляющими -- прямым ингибированием РуБФ-карбоксилазы за счет высоких концентраций 02 и активацией процесса фотодыхания. При повышении концентрации С02 в атмосфере степень кислородного ингибирования фотосинтеза существенно снижается.

Эффект Варбурга проявляется не у всех растений, у ряда растений аридных пустынь обнаружен «антиэффект Варбурга» -- подавление фотосинтеза низкими концентрациями кислорода (1 % О2) (А. Т. Мокроносов, 1981, 1983). Исследования показали, что положительное или отрицательное влияние 02 на фотосинтез зависит от соотношения в листе фототрофных и гетеротрофных тканей. У растений, где фототрофные ткани составляют большую часть объема листа, при низком содержании кислорода проявляется усиление фотосинтеза. У растений, содержащих большую долю гетеротрофных тканей, в этих условиях проявляется «антиэффект Варбурга» -- подавление фотосинтеза в бескислородной среде. Это противоположное действие низких концентраций кислорода обусловлено сложным взаимодействием фотосинтеза, фотодыхания и темнового дыхания в клетках листа разного типа (фототрофных, гетеротрофных).

У С3-растений при естественном соотношении 02 и С02 (21 и 0,03 %) доля фотодыхания составляет 20 -- 30% от скорости фотосинтетического карбоксилирования.

Влияние температуры на фотосинтез

Интегральный ответ фотосинтетического аппарата на изменения температуры, как правило, может быть представлен одновершинной кривой. Вершина кривой зависимости фотосинтеза от температуры находится в области оптимальных для фотосинтеза температур. У разных групп высших растений максимальная скорость фотосинтеза соответствует различным значениям температур, что определяется адаптацией фотосинтетического аппарата к различным пределам температур. Так, для большинства С3-растений умеренной зоны произрастания оптимальная для фотосинтеза температура находится в интервале 20--25 °С. У растений с С4-путем фотосинтеза и с САМ-фотосинтезом температурный оптимум приходится на 30--35°С. Для одного и того же вида растения температурный оптимум фотосинтеза непостоянен. Он зависит от возраста растения, адаптации к определенным условиям температур и может изменяться в течение сезона. К Нижний предел температур, при которых еще наблюдается фотосинтез, колеблется от -15 (сосна, ель) до +3 °С; у большинства высших растений фотосинтез прекращается приблизительно при 0о.

Анализ кривой зависимости фотосинтеза от температуры показывает быстрое возрастание скорости фотосинтеза при повышении температуры от минимальной к оптимальной (Q10 = 2). Дальнейшее повышение температуры сверхоптимальной ведет к быстрому ингибированию процесса. Верхний предел температуры для поглощения С02 для большинства С3-растений находится в области 40--50 °С, для С4-растений -- при 50 --60 °С.

Зависимость фотосинтеза от температуры изучена на разных уровнях организации фотосинтезирующих систем. Наиболее термозависимыми в растении являются реакции углеродных циклов. Снижение интенсивности фотосинтеза в области сверхоптимальных температур объясняют снижением тургора в листьях и закрыванием устьиц в этих условиях, что затрудняет поступление углекислого газа к центрам его фиксации. Кроме того, при повышении температуры снижается растворимость С02, увеличивается отношение растворимостей 02/С02 и степень кислородного ингибирования, изменяются кинетические константы карбоксилирующих ферментов. Реакции транспорта электронов и синтеза АТФ, будучи по своей природе ферментативными процессами, также весьма чувствительны к температуре. Первичные же реакции фотосинтеза, связанные с поглощением света, миграцией энергии возбуждения и разделением зарядов в реакционных центрах, практически не зависят от температуры.

Влияние водного режима на фотосинтез

Значение водного режима для фотосинтеза определяется в первую очередь действием воды на состояние устьиц листа: до тех пор пока устьица остаются оптимально открытыми, интенсивность фотосинтеза не изменяется под влиянием колебаний водного баланса. Частичное или полное закрывание устьиц, вызванное дефицитом воды в растении, приводит к нарушению газообмена и снижению поступления углекислого газа к карбоксилирующим системам листа. Вместе с тем водный дефицит вызывает снижение активности ферментов ВПФ цикла, обеспечивающих регенерацию рибулозобисфосфата, и значительное ингибирование фотофосфорилирования. В результате в условиях водного дефицита наблюдается ингибирование фотосинтетической активности растений. Длительное действие дефицита воды может привести к снижению общей фотосинтетической продуктивности растений, в том числе и за счет уменьшения величины листьев, а значительное обезвоживание растений может в итоге вызвать нарушение структуры хлоропластов и полную потерю их фотосинтетической активности.

Различные стадии фотосинтеза в разной степени чувствительны к снижению содержания воды в тканях листа. Наиболее лабильны и быстрее всего ингибируются в условиях водного дефицита реакции фотофосфорилирования (при водном потенциале 11 бар), что обусловлено нарушением ультраструктуры сопрягающих мембран и разобщением транспорта электронов и фосфорилирования (R.Keck, Р. Воуеr, 1974). Транспорт электронов в целом более устойчив к обезвоживанию, однако потеря воды приводит к изменению конформационной лабильности мембранных белков и снижению скорости электронного потока. При дегидратации системы образуется жесткая матрица, в которой подвижность компонентов ЭТЦ понижена.

Высокочувствительны к обезвоживанию ферментативные реакции углеродных циклов. При низком водном потенциале значительно снижается активность ключевых ферментов -- РуБФ-карбоксилазы и глицеральдегидфосфатдегидрогеназы (W. Stewart, Lee, 1972; O.Bjorkman et al., 1980).

Фотосинтез в условиях светового, водного и температурного стресса. Адаптивные системы фотосинтеза

Напряженность любого внешнего фактора, выходящая за пределы нормы реакции генотипа, создает условия экологического стресса. Наиболее часто факторами экологического стресса дляназемных растений являются высокие интенсивности света, водный дефицит и предельные температуры.

В ряде работ исследовано влияние экстремальных условий освещения на активность фотосинтетического аппарата. Световое насыщение фотосинтеза у большинства растений находится в пределах 100--300тыс. эрг/см2*с; дальнейшее повышение интенсивности света может приводить к снижению скорости фотосинтеза. У теневыносливых растений световое насыщение достигается при значительно более низком освещении.

Обычно растения хорошо адаптированы к световому режиму местообитания. Адаптация достигается путем изменения количества и соотношения пигментов, размеров антенного комплекса, количества карбоксилирующих ферментов и компонентов электрон-транспортной цепи (О. Bjorkman, 1981). Так, у теневыносливых растений обычно ниже световой компенсационный пункт, больше размеры ФСБ и выше (3:1) отношение ФС И/ФС I (D. Fork, R. Govindjee, 1980). При резком изменении светового режима у растений, адаптированных к иным условиям освещения, происходит ряд нарушений в работе фотосинтетического аппарата. В условиях чрезмерно высокого освещения (более 300--400 тыс. эрг/см2с) резко нарушается биосинтез пигментов, ингибируются фотосинтетические реакции и ростовые процессы, что приводит в итоге к снижению общей продуктивности растений. В опытах с использованием мощных лазерных источников света показано (Т. Е. Кренделева и др., 1972), что световые импульсы, поглощаемые ФС I, значительно изменяют ряд фотохимических реакций: снижаются содержание П700, скорость восстановления акцепторов I класса (НАДФ+, феррицианид), скорость фотофосфорилирования. Действие лазерного облучения значительно уменьшает величину отношения Р/2е- и амплитуду быстрой компоненты фотоиндуцированного изменения поглощения при 520 нм. Авторы считают, что отмеченные выше изменения являются следствием необратимого повреждения реакционных центров ФС I.

Механизмы адаптации к различным интенсивностям света включают процессы, контролирующие распределение, использование и диссипацию поглощенной световой энергии. Эти системы обеспечивают эффективное поглощение энергии при низких уровнях освещения и сброс избыточной энергии при высокой освещенности. К ним относится процесс обратимого фосфорилирования белков светособирающих комплексов II (состояния 1 и 2), который контролирует относительное поперечное сечение поглощающих систем ФСI и ФС II. Защитные механизмы против фотоингибирования при высокой интенсивности света включают активируемые светом электрон-транспортные и сопряженные с ними эффекты (формирование циклических потоков вокруг ФС I и ФС II, виолаксантиновый цикл и др.), а также процессы дезактивации возбужденных состояний хлорофилла (A.Horton et al., 1989; Н.Г.Бу-хов, 2004).

Влияние водного дефицита на фотосинтез проявляется, прежде всего, в нарушении газообмена. Недостаток водоснабжения приводит к закрыванию устьиц, связанному с изменением содержания абсцизовой кислоты (АБК). Водный дефицит уже на уровне 1 -- 5 бар служит сигналом к быстрому увеличению количества АБК в листьях. В зависимости от генотипической устойчивости вида к засухе содержание АБК при потере воды в листьях возрастает от 20 до 100--200 раз, вызывая закрывание устьиц.

Устьичный аппарат регулирует поступление С02 в воздушные полости листа. Изменение ширины устьичной щели в зависимости от водного потенциала у разных видов высших растений определяется степенью их засухоустойчивости. В условиях водного дефицита, при закрывании устьичных отверстий, подавляется процесс фотосинтеза, ближний и дальний транспорт ассимилятов и снижается общий уровень продуктивности растений. При слабом водном дефиците отмечена временная активация фотосинтеза, дальнейшее увеличение дефицита воды приводит к значительным нарушениям активности фотосинтетического аппарата.

У растений С3- и С4-групп соотношение между фотосинтетической продуктивностью и водным балансом значительно различается. Для С4-растений характерно более экономное использование воды. Коэффициент транспирации, выражающий отношение количества транспирированной воды (в литрах), при образовании 1 кг сухого вещества у С4-растений значительно ниже: 250-350 л воды на 1 кг сухого вещества, у С3-растений - 600 -800. Последнее связано с функционированием у С4-растений специальных адаптивных механизмов, к числу которых относятся:

1. Кинетические свойства карбоксилирующих ферментов -- высокое сродство ФЕП-карбоксил азы к С02, а также более высокая ее удельная активность (в расчете на белок). Активность ФЕП-карбокеилазы (25 мкмольмг-1 мин-1) в 5--10 раз больше активности РуБФ-карбоксилазы (2 мкмоль*мг-1*мин-1). Это позволяет С4-растениям более эффективно осуществлять процесс фотосинтеза при слабо открытых устьицах.

2. Характерные для С4-растений более низкие значения сопротивления мезофилла диффузии С02 и более высокое сопротивление устьиц диффузии водяных паров. Последнее связано с меньшим числом устьиц на единицу поверхности листа и с меньшей величиной устьичных щелей.|

Эти анатомо-биохимические особенности С4-растений обеспечивают более высокую эффективность использования воды по сравнению с С3-растениями.

При закрывании устьиц концентрация С02 в хлоропластах снижается до компенсационного пункта, что нарушает процессы ассимиляции С02 и работу углеродных циклов. У С3-растений в этих условиях вследствие процесса фотодыхания продолжается функционирование электрон-транспортной цепи и потребление образующихся НАДФН и АТФ. Это отчасти защищает фотосинтетический аппарат С3-растений от фотоингибирования, которое вызывается избытком энергии при ограниченном снабжении С02 и интенсивном освещении. У С4-растений механизм, предохраняющий фотосинтетический аппарат от фотоповреждения, связан с транспортом углерода из клеток мезофилла в клетки обкладки. Способность к рециклизации С02 является одним из путей адаптации фотосинтетического аппарата к нарушению газообмена при водном дефиците.

Однако несмотря на эти защитные механизмы, в условиях водного стресса при интенсивном освещении происходит ингибирование транспорта электронов, процессов ассимиляции С02, снижение квантового выхода фотосинтеза.

В условиях обезвоживания ткани листа, по-видимому, не происходит синхронного обезвоживания хлоропластов. Как показывают электронно-микроскопические исследования, хлоропласт сохраняет свою нативную структуру даже при значительном водном дефиците в листе. Полагают, что хлоропласт может поддерживать водный гомеостаз даже при значительной потере воды растением. Однако при значительном водном дефиците происходит набухание хлоропластов и нарушение их тилакоидной структуры. Увеличение содержания АБК вследствие водного дефицита вызывает синхронное системное ингибирование функций фотосинтеза и роста. Нарушается система репликации, транскрипции I и трансляции, контролируемая генами ядра и хлоропласта, происходит деструкция полисом, нарушается деление и структурно- функциональная дифференцировка клеток и хлоропластов, блокируются процессы роста и морфогенез. В этих условиях резко подавляются энергетические процессы. И.А.Тарчевский (1982) предполагает, что блок АБК связан с нарушением функции сопрягающих мембран и ингибированием фотофосфорилирования, результатом чего является дефицит АТФ.

В природных условиях водный стресс часто сопряжен с температурным стрессом. Специфика организации фотосинтетического аппарата, анатомические и биохимические особенности отдельных групп растений, их адаптация к температурным условиям окружающей среды определяют различные интервалы температур, благоприятные для протекания фотосинтеза. Неодинаковую зависимость от температурных условий проявляют С3- и С4-группы растений. Температурный оптимум фотосинтеза у С4 растений находится в области более высоких температур (35 --45 °С), чем у С3-растений (20 -- 30 °С). Это обусловлено спецификой организации биохимических систем ассимиляции С02 у С4-растений и рядом адаптивных механизмов. За счет работы С4-цикла концентрация С02 в хлоропластах поддерживается на достаточно высоком уровне, что предотвращает кислородное ингибирование фотосинтеза и обеспечивает его высокую интенсивность в широком интервале температур. Ферментативный аппарат хлоропластов С4 -растений более активен при повышении температуры до 35 °С, в то время как у С3-растений при этих температурах отмечено ингибирование фотосинтеза.

Наиболее термозависимыми являются реакции углеродных циклов, для которых характерны высокие значения Q10: 2,0--2,5. Активность НАДФ-малатдегидрогеназы (маликоэнзим) в клетках обкладки у С4-растений значительно возрастает при повышении температуры до 39 °С за счет увеличения сродства фермента к субстрату. При этом увеличиваются активность декарбоксилирования малата, скорость его транспорта из клеток мезофилла в клетки обкладки, активируются карбоксилирующие системы (ФЕП-карбоксилаза) вследствие уменьшения ингибирующего действия малата как конечного продукта. Благодаря этому общая интенсивность фотосинтеза при высоких температурах у С4-растений выше, чем у Сз-растений.

Высокой степенью термочувствительности отличаются также реакции электронного транспорта. Все фотофизические и фотохимические реакции, протекающие в реакционных центрах, мало зависят от температуры, однако процессы переноса электронов между функциональными комплексами являются термозависимыми. Фотосистема II и сопряженные с нею реакции фотоокисления воды легко повреждаются при экстремальных температурах; фотосистема I более термостабильна.

Весьма чувствительны к температуре процессы фотосинтетического фосфорилирования. Наиболее благоприятен интервал температур 15--25 °С. У большинства высших растений повышение температуры выше 30--35° резко ингибирует реакции фотофосфорилирования, фотопоглощения протонов и активность каталитических центров CF. По-видимому, ингибирующее действие высоких температур на систему сопряжения связано с нарушением характера конформационных изменений, с изменением конформационных свойств белка. Повышение температуры искажает также нормальное функционирование сопрягающих мембран.

Высокая термоустойчивость фотосинтетического аппарата ряда сортов и видов растений связана со спецификой липидного состава мембран, физико-химических свойств мембранных белков, кинетическими свойствами ферментов пластид и рядом структурно-функциональных особенностей тилакоидных мембран. Одним из наиболее существенных факторов, определяющих устойчивость растений в стрессовых условиях, являются стабильность их энергетических систем и общий уровень энергообмена. Фонд АТФ обеспечивает восстановление нарушенных физиологических состояний, новообразование клеточных структур и нормализацию всего конструктивного обмена (В.Е.Петров, Н.Л.Лосева, 1986).

Зависимость фотосинтеза от засухи и температуры на уровне целого растительного организма оказывается еще более сложной, так как засуха в первую очередь тормозит ростовые процессы (деление и дифференцировку клеток, морфогенез). Это приводит к уменьшению «запроса» на ассимиляты со стороны морфогенеза, т. е. нарушается акцепторная функция в донорно-акцепторной системе, что вызывает торможение фотосинтеза через метаболитное и гормональное ингибирование.

Создание сортов сельскохозяйственных растений, сочетающих высокую термоустойчивость, засухоустойчивость и высокий уровень зерновой продуктивности является одной из важнейших проблем современной физиологической генетики и селекции.

В последние годы большое значение уделяется изучению действия на фотосинтез ряда техногенных экологических факторов, таких, как радиационное загрязнение, физические поля (электромагнитный «смог»), экология мегаполисов и др. В связи с этим возникает необходимость на новой молекулярно-генетической и физической основе расшифровать последовательность всех этапов адаптации основных реакций фотосинтеза ко всем видам природных и техногенных факторов.